Явление перескока при проведении возбуждения в нервных волокнах

[9]

То, что возбуждение распространяется с помощью электротона, дока­зывает факт перескока возбуждениячерез узкий участок инактивированной мембраны (рис. 0110002391).

Рис. 0110002391. Перескок электротона через блоковую область (схема). Объяснение в тексте.

Инактивация мембраны может происходить путём отравления или охлаждения. Этот участок мембраны ещё называют блоковой областью. В блоковой области сохраняется физическая целостность нервного волокна и не сохраняется физиологическая целостность.

ПД, возникающий в доблоковой области, вызывает в постблоковом участке катэлектротонический сдвиг потенциала, на вершине которого можно определить локальный ответ. Если локальная деполяризация достигает критического уровня, в постблоковом участке возникает ПД[V.G.32].

Проведение возбуждения зависит не только от l, но также от амплитуды ПД (величины электротонического сигнала порождаемого ПД) и от пороговой деполяризации, точнее — от отношения этих двух величин, называемого гарантийным фактором (ГФ) или фактором надёжности (рис. 210030606).

[Б33] Рис. 210030606. Определение гарантийного фактора проведения возбуждения. ГФ – гарантийный фактор, АПД – амплитуда потенциала действия в мВ, ПР – порог раздражения (деполяризации) в мВ, ПП – потенциал покоя, КУД – критический уровень деполяризации. По оси абсцисс – время, по оси ординат – значение мембранного потенциала в мВ.

Подчеркнём, что для определения ГФ необходимо брать отношение амплитуды раздражающего участка мембраны к порогу деполяризации раздражаемого участка. При значимом расстоянии между раздражающим и раздражаемым участками мембраны и значимом ослаблении передающего потенциал действия катэлектротона (особенно это важно при перескоках и сальтаторном проведении ПД) следует использовать формулу определения ГФ, которая учитывает это ослабление сигнала:

где x – расстояние между раздражающим участком и раздражаемым (возбуждаемым), λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).

ГФ должен быть больше 1. Если ГФ равен 1, то проведение ненадежно, если ГФ меньше 1, то проведения нет. Чем выше ГФ, тем эффективнее раздражение соседнего участка[Б34].

Обычно [Б35] ГФ в нервных волокнах равен [Б36] 5 ‑ 7. Это означает, что для покоящихся участков мембраны распространяющийся ПД является сильным раздражителем с избытком [Б37] мощности[A38].

Для того, чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо снизить[Б39] амплитуду потенциала действия. Фармацевтические препараты типа новокаина, дикаина вызывают эти изменения одновременно[Б40].