Схема Стикленда

Эта теория объясняет образование жирных кислот при брожении. Исследования показали, что выращивание дрожжей на смеси двух АМК и более повышает выход дрожжей и усиливает брожение, тогда как из теории Эрилха все АМК равноценны. Исходя из этого был предложен другой путь дезаминирования АМК, протекающий по схеме Стикленда:

R₁-CH-COOH + 2H₂O R₁-COOH + NH₃ + CO₂ + 4H⁺

NH₂

2R₂-CH-COOH + 4H⁺ 2R₂-CH₂-COOH + 2NH₃

NH₂

----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

R₁-CH-COOH + 2R₂-CH-COOH R₁-COOH + 2R₂-CH₂-COOH + 3NH₃ + CO₂

NH₂ NH₂

При данном типе дезаминирования одна кислота служит донором (отдает) водород, а другая - акцептором (присоединяет) водород; при этом обе, дезаминируя, образуют жирную кислоту.

Донорами водорода могут быть: лейцин, валин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты, а акцепторами - глицин, пролин, оксипролин, орнитин, аргинин.

В настоящее время считается, что около 50% АМК ассимилируются прямо, без дезаминирования; 40% - по 1-ой и 2-ой схемам; 10% - по 3-ей схеме.

Приведены далеко не все схемы и теории образования вторичных и побочных продуктов брожения. Анализ работ по этой проблеме показал, что в последнее время считают, что образование данных продуктов является результатом регуляторных функций клеток при синтезе АМК. Исходя из современных представлений об аллостерических ферментах, полагают, что в результате проявления обратной связи при избытке синтезируемой АМК полностью или частично будет ингибироваться фермент начальных стадий процесса, что в свою очередь влечет за собой изменения в обмене веществ клетки и накопление метаболитов, среди которых могут быть высшие спирты, жирные кислоты, ацетоин, альдегиды и другие вещества.

Однако, при данных реакциях в действие вступают аллостерические ферменты, в результате чего происходит аллостерическое регулирование. Наряду с этим также протекают реакции переаминирования (АМК+кислота).

Имеющиеся литературные данные показывают сложность путей биосинтеза побочных продуктов брожения, т.к. этот процесс зависит от большого числа внешних факторов - физиологической особенности штамма дрожжей, температуры брожения, степени аэрации, азотистого и углеродного состава среды, рН среды и т.д., поэтому трудно установить единую схему образования продуктов брожения.