Сцепленное наследование и кроссинговер

[На примере наследования признака окраски тела (b – рец., черное тело/ b⁺ - дом., серое тело) и типа крыльев (vg – рец., редуцир.клетки/ vg⁺ − норм.крылья.). 1.Полное сцепление (Дигетерозиготный самец и гомозиготная по рецессивам самка): P ♂ b vg⁺/b+ vg × ♀ b vg/b vg =>

=> F₁ 50% b⁺vg/b vg и 50% b vg⁺/b vg => самцы образуют только два типа гамет (b vg⁺ и b⁺ vg). 2.Неполное сцепление (Дигетерозиготная самка и гомозиготный по рецессивам самец). Р ♀ b vg⁺/b+ vg × ♂ b vg/b vg => 83% - b vg⁺/b vg и b⁺vg (есть сцепление генов) и 17% b vg/b vg и b⁺vg⁺/b vg (рекомбинантные формы, сцепления нет) =>полное сцепление имеется только у самцов. 3.Кроссинговер. Морган объяснил неполное сцепление обменом участками между генами b и vg. (см.также вопрос 15).

14. Интерфеенция – подавление кроссинговера на участках, непосредственно прилегающих к точке произошедшего обмена. Коэффициент коинциденции С=налюдаемая частота двойных кроссинговеров/теоретич ожидаемая. С<1=> положительная интерференция, C>1=> отрицательная.

В дальнейшем Т. X. Морган и его сотрудники в экспериментах с D. melanogaster обнаружили большое число примеров сцепления генов и показали, что это сцепление, как правило, неполное. Рассмотрим один из первых экспериментов Т. X. Моргана по изучению сцепленного наследования. У дрозофилы известны мутантные формы, отличающиеся от мух дикого типа черной окраской тела. Это признак рецессивный по отношению к признаку нормальной cерой окраски. Ген, контро­лирующий черную окраску тела, называется black и обозначает­ся b. Его доминантная аллель — b⁺. Существует также рецессивный ген vestigial (vg), который в гомозиготном состоянии приводит к недоразвитию крыльев (за­чаточные крылья). Его доминантная аллель (vg⁺) контролирует нормальное развитие крыльев.

При скрещивании мух bb vg vg X b⁺ b⁺ vg⁺ vg⁺ в F1 были полу­чены особи, дигетерозиготные по этим генам. Все они были нормаль­ными по обоим признакам в соответствии с правилом доминирова­ния и законом единообразия F1. Далее были проведены два типа анализирующих скрещиваний. В первом из них брали самцов F1 и скрещивали с гомозиготными самками bbvg vg, а во втором — девственных самок, отобранных в F1, скрещивали с самцами bbvgvg. Результаты этих анализирующих скрещиваний оказались неодинаковыми (рис. 5.10, А). В F_а (потомство от анализирующего скрещивания) в первом случае были получены мухи только двух типов независимо от пола: 50 % мух имели черное тело и зачаточ­ные крылья и 50 % были нормальными по обоим признакам. Учитывая, что расщепление в анализирующем скрещивании отра­жает соотношение типов гамет, продуцируемых особями fi, сле­дует заключить, что самцы F1, использованные при первом скре­щивании, формировали гаметы только двух типов — с родитель­скими сочетаниями аллелей bvg и b⁺ vg⁺. Следовательнл в 100% случаев были гаметы только с родительскими сочетаниями исследов. генов.При втором скрещивании в F_a появились все возможные четы­ре типа потомков, а следовательно, самки fi давали четыре типа гамет: b vg, b⁺ vg, b vg⁺ и b⁺ vg⁺. Однако, как явствовало из расщеп­ления в Fa от этого скрещивания, четыре типа гамет образовались не равновероятно. Независимо от пола мухи распределились сле­дующим образом: 41,5 % черных с зачаточными крыльями; 41,5 % нормальных по окраске и с нормальными крыльями; 8,5 % черных с нормальными крыльями; 8,5 % нормальных по окраске с зачаточными крыльями. Таким образом, родительские сочетания b vg и b⁺ vg⁺ образовались в 83 % случаев, а новые комбинации — рекомбинантные сочетания bvg⁺ и b⁺vg (рис. 5.10, А) — в 17 % случаев.

В другом эксперименте в качестве родителей были исполь­зованы мухи, обладающие теми же признаками, но в другом соче­тании: мух с черным телом и нормальными крыльями скрещивали с мухами с нормальной окраской тела и с зачаточными крыльями. Затем вновь провели два типа анализирующих скрещиваний. В первом использовали самцов fi, во втором — самок F1. В обоих случаях их скрещивали с двойным гомозиготным рецессивом bbvg vg. И вновь были получены такие же результаты в отношении родительских и рекомбинантных сочетаний признаков в F_а. Если из F1 брали самцов, то наблюдали только

родительские комбинации признаков, а если из fi брали самок, то появлялись родительские (83%) и рекомбинантные (17%) сочетания признаков в тех же соотношениях, что и в первом экс­перименте, результаты которого представлены на рис. 5.10, А.

В обоих экспериментах наблюдается полное сцепление генов b и vg, если для анализирующего скрещивания берутся самцы fi. Если же для анализирующего скрещивания использовали са­мок fi, то сцепление было частичным.

Т. X. Морган дал следующее объяснение этим результатам. В первом эксперименте гены b и vg находятся в одной хромосоме, т. е. дигетерозиготные особи fi несут в одном гомологе аллели b и vg, а в другом гомологе — b⁺ и vg⁺ (рис. 5.10, А); во втором эксперименте b и vg⁺ в одном, а b⁺ и vg(рис. 5.10, Б).

У самцов дрозофилы кроссинговер вообще не происходит, поэ­тому гены, локализованные в одной хромосоме (или, говоря более строго, в одной паре хромосом), обнаруживают абсолютное сцепление, если при скрещивании используют дигетерозиготных самцов. В мейозе у дигетерозиготных самок дрозофилы fi возмо­жен обмен гомологичными участками гомологичных хромосом между локусами, в которых находятся гены b и vg. Такие обмены, или кроссинговер (от англ, crossingover — перекрест), приводят к новому рекомбинантному сочетанию аллелей генов b и vg в гомо­логичных хромосомах, которые затем расходятся к разным полю­сам. Эти обмены происходят с вероятностью 17 % ив итоге дают два класса реципрокных рекомбинантных сочетаний, или ре-комбинантов с равной вероятностью — по 8,5 % (рис. 5.11).

Сходным образом объясняется и результат, полученный ранее У. Бэтсоном и Р. Пеннетом: гены, контролирующие окраску цвет­ков (р) и форму пыльцевого зерна (/) у душистого горошка, локализованы в одной паре гомологичных хромосом, и между ними возможен крос­синговер. Сотрудник Т. X. Моргана А. Стертевант предположил, что частота кроссинговера на участке между генами, локализованными в одной хромосоме, может служить мерой расстояния, на котором они находятся друг от друга. Тогда можно использовать частоту кроссинговера для того, чтобы определять взаимное расположение генов и расстояние между ними.

В качестве подтверждения справед­ливости этого положения можно в общем виде рассмотреть результаты тригибрибридного скоещивания,в кот. Род. Формы дрозофилы различаются по генам b и vg, pr(сцеплен. c b и vg).

Рецессивная аллель pr (purple — пурпурный) в гомозиготном состоянии обусловливает ярко-красную окраску глаз, нормальная доминантная аллель рr⁺ — темно-красный цвет глаз.

При анализирующем скрещивании потомки расщепляются на 8 классов,2 класса нерекомбинантных (/ и //) и 6 классов потомков, рекомбинантных по всем генам (Ш — VIII).

Далее необходимо определить частоту кроссинговера между всеми тремя генами попарно. Для этого суммируют всех мух, рекомбинантных по генам b и рr. классы III, IV, VII, VIII). Полученное число делят на общее число исследован­ных потомков в F_a. Аналогично определяют частоту рекомбинации (кроссинговера) между рr и vg (при этом суммируют классы V, VI, VII, VIII) и частоту рекомбинации между b и vg (суммируют классы III, IV, V, VI).

Экспериментально установленные частоты рекомбинации меж­ду тремя генами попарно можно представить следующим образом: b - рr — 6 %; рr - vg - 12 %; b - vg - 17 %.На основе этих данных, пользуясь - правилом аддитивности, можно рас­положить три гена в линейной после­довательности. Наиболее удалены друг от друга гены b и vg, а между ними локализован ген рr. Сумма час тот его рекомбинации с генами b и vg приблизительно равна частоте рекомбинации между b и vg. Такимобразом, строится простейшая карта группы сцепления. Под группой сцепления понимают группу генов, рас­положенных в одной хромосоме.

даже гены, расположенные в одной хромосоме, не всегда обнаруживают сцепление. Генетическое рас­стояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %, представляет собой сантиморган (сМ) — единицу измере­ния, названную в честь Т. X. Моргана