Анализ дигибридного скрещивания. Закон независимого наследования и его цитологические основы

Дигибриды – гибриды, полученные от скрещивания организмов, отличающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по 2-м парам признаков. Материнское растение имело гладкие семена (В) и желтую окраску семян (А); оба признака доминантные. Отцовское растение имело рецессивные признаки: морщинистые b и зеленые семена а. Родительские формы были гомозиготными по двум парам признаков или по двум определяющим их генам. Генотип материнской особи ААВВ, отцовской – ааbb. Гибрид окажется гетерозиготным по двум аллельным парам, т.е. дигетерозиготным – АаВb. И семена гороха при полном доминировании окажутся гладкими и желтыми. Чтобы убедиться, что гибрид дигетерозиготен, гибрид следует скрестить с особью, гомозиготной по обоим рецессивным признакам – ааbb. Образуется 4 типа зигот в равном соотношении: 1АаBb:1aaBb:1Aabb:1aabb. Расщепление по фенотипу будет 9:3:3:1 (можно определить по решетке Пеннета или математически, по закону независимых явлений: если 2 явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равна произведению вероятностей каждого из них; так, появление особей с доминантным признаком при моногибридном скрещивании происходит в ¾ всех случаев, а с рецессивными – ¼. Произведение отдельных вероятностей дает отношение классов расщепления по фенотипу 9/16:3/16:3/16:1/16. По генотипу будет 9 классов расщепления. Вероятность появления генотипа АА= ¼, Аа= ½, для аа= ¼. Для гена В тоже самое. Т.о. в случае 2-х генов число классов соответствует по фенотипу 2² , по генотипу – 3². Для статистической оценки отклонения применяют метод c². c²=åd²/q, где d- отклонение данного класса от теоретически ожидаемого, q-теоретически ожидаемая величина для каждого класса соответственно предполагаемой формуле расщепления (1:1, 3:1, 9:3:3:1 и т.д.). В процессе мейоза у гибридных организмов при образовании как женских, так и мужских гамет возможны 4 сочетания материнских и отцовских хромосом с содержащимися в них генами АВ, аВ, Аb, ab. В анафазе осуществляется расхождение к полюсам гомологичных хромосом каждой пары, но сочетание негомологичных хромосом у каждого полюса является случайным. Хромосома с А с равной вероятностью может отойти к одному полюсу деления как вместе с хромосомой В, так и вместе с хромосомой b, и такая же вероятность имеется и для другой хромосомы с а. При оплодотворении соединение этих гамет должно происходить также по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждого. В F₂ возникают 16 типов зигот, сл-но, расщепление по каждому гену там у дигибрида обеспечивается процессом независимого расхождения хромосом разных пар в мейозе.

Дигибриды – гибриды, полученные от скрещивания организмов, отличающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков. [“Вопрос рассмотрим на примере работ Г.Менделя…”]. Для первого скрещивания исп-сь гомозиготы, отличающиеся по двум парам признаков (форма и окраска семян). В F1 – единообразие фенотипов – все гетерозиготы (для проверки гетерозиготности этих растений примен-ся анализирующее скрещивание - с дигомозиготой). Растения в F1 с равной вероятностью дают гаметы AB, Ab, aB и ab =>16 равновероятных генотипов =>расщепление 9:3:3:1 по фенотипу (имело место полное доминирование). Вывод: Признаки наследовались независимо. Цитолог.основа – случайность ориентации хромосом в метафазе II мейоза =>случайное сочетание негомологичных хромосом у полюсов клетки =>равная вероятность обр-ия АВ-, Ав-, аВ- и ав-гамет. Пропорции, наблюдавшиеся Менделем соблюд-ся при условии: гомозиготности исх.форм, альт.проявлениях признаков, одинаковой жизнеспособности гамет с разными генотипами, независимости проявления признака от внешн.условиях и генотип.окружения.

8..ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ: ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ, БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ.

I.Взаимодействие аллельных генов: 1.Доминирование – признаки, контролируемые геном в аутосоме перед-ся по аутосомно-доминантн.типу (равновероятно передаются и ♀, и ♂ потомкам), признаки, контролируемые геном в пол.хромосоме – по сцепленному с полом доминант.типу (перед-ся от отца только дочерям). Некоторые дом.мутации в гомозиг.состоянии – летальные; 2.Неполн.доминирование – как у кур андалузской породы (при скрещивании гомозигот с белым и черным оперением в F₁ получают серых кур); 3.Кодоминирование – проявляются оба аллеля у гетерозигот (i.e., наледование групп крови у человека - три аллеля домин. I^Aи I^B, рецесс. I⁰. I^AI^A или I^AI⁰ – группа А, I⁰I⁰ – группа 0, I^AI^B – группа АВ, т.е.проявляются оба аллеля =>имеются оба типа поверх.антигенов); 4.Сверхдоминирование, гетерозис – усиление признака у гетерозигот (i.e.большая плодовитость у гетерозиготных мух, чем у исх.форм); 5 .Неустойчивая доминантность – проявление признака у гетерозигот зависит от внешних условий и генотип.окружения (i.e., доминантная мутация Curly не проявляется в форме фенотипа с загнутыми вверх крыльями при 19°С; доминант.аллель w⁺ в рез-те инверсии попадает в прицентромерн.хроматин =>у гетерозигот w⁺/w проявляется рецесс.аллель w – белые глаза). 6.Условная доминантность – невозможность выявить гомозигот по домин.аллелю, т.к.такие особи нежизнеспособны (доминант.мутация действует летальна в гомозиготе).

II.Взаимодействие аллельных генов: 1.Комплементарность – два гена «работают» вместе =>развитие отличного от родит.варианта признака. Три типа: дом.гены разл-ся по фенотип.проявлениям, дом.гены имеют сходное проявление, и дом. и рец. гены имеют самостоят.фенотип.проявление. Примеры: ¶ наследование формы гребня у кур – A_B_ имеют ореховид.форму, A_bb – розовидную, bbA_ - гороховидную, aabb – обычную; ¶ наследование окраски кокона у тутового шелкопряда – желтые коконы только у A_B_, при наличии только одного дом.гена и двойных гомозигот по реццессиву – неокрашенные коконы. 2.Эпистаз. а.Доминантный эпистаз – дом.ген подавляет проявление другого дом.гена (i.e., у тыквы желтую окраску плода опред-ет ген А, зеленую опред-ет а, в присутствии дом.ингибитора I – окраски нет, I_A_ и I_aa имеют бесцветные плоды). б.Рецессивный эпистаз – рец.аллель одного гена подавляет, а между доминантными генами наблюд-ся комплементарность. При двойном эпистазе каждая гомозиг.рецесс.аллель подавляет домин.аллель другого гена. 3.Полимерия – гены дублируют действие друг друга. Два типа: некумулятивная (i.e.образование овального стручка только у пастушей сумки с генотипом a¹a¹a²a², и треугольного – у всех остальных) и кумулятивная (окраска зерен пшеницы пропорциональна числу доминантных генов, самая интенсивная – у A¹A¹A²A²A³A³).

Комплементарный тип взаимодействия (взаимно дополнительный) осуществл., когда доминантные аллели обоих генов (в дигибридном скрещивании) обусловливают нормальный (или дикий) фенотип.

Пример: PP st st bw+ bw+ × st+ st+ bw bw (ярко-красные×коричневые глаза)

F1 st+_ bw+_ (темно-красные глаза)

F2 9 st+_ bw+_ (темно-красные глаза): 3 st+_ bw bw (коричневые глаза): 3 st st bw+_ (ярко-красные глаза):1st st bw bw (белые глаза)

Темно-красные глаза- дикий тип; ярко-кр. и кор. глаза рецессивны по отнош. к дикому типу, бел.- двойной рецессив.

Биохим. мех-м взаимод. аллелей st и bw исслед. подробно.У дрозофилы окраска глаз обусловлена синтезом 2-х пигментов - кр. и кор. Рецессив bw в гомозиготе прерывает синтез кр. пигмента; рецессив st - кор. Когда в дигетерозиготе оказыв. норм. аллели, синтез. оба пигмента. Если в гомозиготе оказыв. и bw bw, и st st, то не синтез. ни кр., ни кор. пигменты, и глаза - белые.

По типу комплементарности взаимод. гены, контрол. разные этапы одного и того же метабол. пути,однако для многих неизвестен биохим. мех-м их реализации. По типу комплементарности взаимод. гены, определ. форму гребня кур, форму плода у тыквы.

Эпистаз- рецессивная аллель в гомозиготе препятствует проявлению доминантной аллели или, наоборот, доминантная аллель препятствует проявлению рецессивной аллели. Пример: синтез кор. пигмента у мух, кроме st, блокируют также и рецессивные аллели гена purple(pr). Выход в гомозиготу любой из 2 рецессивных аллелей блокирует синтез пигмента; появлениеи st, и pr не приводит к белым глазам(ярко-кр.).Это тоже пример комплементарного взаимод., но без новообразования. В данном случае рецессивная аллель pr эпистатична по отношению к доминантной аллели st+, а st эпистатична по отношению к pr+(двойной рецессивный эпистаз). Существ. также простой рецессивный эпистаз (a > B; a > b или b >A; b>a), кот. выраж. в расщеплении 9:3:4; простой доминантный эпистаз (A >B;A>b или B>A; B>a) с расщеплением 12:3:1. Ген, подавляющий действие другого, назыв. ингибитором или супрессором; подавляемый ген - гипостатический.

Полимерия - одной доминантной аллели любого из взаимод. генов достаточно для проявления фенотипа. Пример: пастушья сумка PP треуг. стручки×овал. стручки

F1 все треуг. стручки

F2 15 треуг.: 1 овал.(а1а1а2а2) Гены в этом случае обознач. Одинаково (А1 и А2). Это некумулятивная полимерия.

Кумулятивная полимерия (Нильсон-Эле, 1908) - интенсивность проявления признака зависит от числа доминантных аллелей (при тригибридном скрещивании расщепление 1:6:15:20:15:6:1). Так наследуются окраска эндосперма зерен пшеницы, цвет кожи у человека, молочность, яйценоскость, длина колоса у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы. Изучением наследования таких признаков занимается генетика количественных признаков.