Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов

• Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны.

• Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП).

• Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье.

• В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом.

Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов (рис. 5.2):

• чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП;

• чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов.

Рис. 5.2. Преобразование энергии внешнего раздражителя в рецепторный потенциал и серию нервных импульсов при действии слабого (А) и сильного (Б) раздражителя.

Свойства рецепторов

Специфичность. Большинство рецепторов приспособлены для восприятия только одного вида раздражителей (только одной модальности). Специфичность таких мономодальных рецепторов не является абсолютной – практически любой рецептор реагирует на разные раздражители. Однако пороговая сила того раздражителя, к восприятию которого рецептор приспособлен, значительно ниже таковой для всех прочих раздражителей. Рецепторы одной и той же модальности могут подразделяться на несколько групп в зависимости от характеристик воспринимаемого раздражителя. Например, колбочки сетчатки глаза распадаются на 3 подгруппы – колбочки с максимальной чувствительностью к свету с длиной волны 450, 530 и 560 нм.

Чувствительность. Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.

Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.

В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на:

• тонические (пропорциональные) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя; после высокочастотного залпа в начале действия раздражителя частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне (рис. 5.3, А);

• промежуточные (фазнотонические) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако их частота существенно уменьшается (рис. 5.3, Б);

• фазные (дифференциальные) рецепторы генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ) и конечный (OFF-ответ) период действия раздражителя (рис. 5.3, В).

Рис. 5.3. Адаптация тонических (А), промежуточных (Б) и фазных рецепторов (В) к длительно действующему раздражителю постоянной силы.

Рецептивное поле

Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с этим нейроном. Рецептивное поле нейрона представляет собой динамическое образование – один и тот же нейрон в различные моменты времени может оказаться функционально связанным с различным количеством рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля какого-либо нейрона соответствует количеству рецепторов, которые связаны с эти нейроном морфологически, а минимальная величина может ограничиваться всего одним рецептором (рис. 5.4).

Рис. 5.4. Рецептивные поля нейронов. А – максимальное рецептивное поле нейрона 2; Б – минимальное рецептивное поле нейрона 2; В – рецептивное поле нейрона 3; 1 – рецептирующая клетка.

Перекрытие рецептивных полей. У первичных рецепторов зоны ветвления периферических отростков чувствительных нейронов могут перекрывать друг друга (рис. 5.5, А). У вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов (рис. 5.5, Б).

Рис. 5.5. Перекрытие рецептивных полей чувствительных нейронов первичных и вторичных рецепторов.

Взаимодействие рецепторов в рецептивном поле. При одновременном раздражении нескольких рецепторов, входящих в состав рецептивного поля одного нейрона, в этом нейроне можно получить ответ только от одного рецептора. В других рецептивных полях имеют место более сложные взаимодействия. Например, в сетчатке глаза существуют тормозные взаимодействия между рецепторами, расположенными в центральной и периферической части рецептивного поля.