Этап выдоха. 1 страница

1. Расслабление дыхательных мышц вслед за сокращением их при вдохе.

2. Уменьшение объема грудной полости.

3. Уменьшение объема легких.

4. Повышение давления в легких.

5. Выдавливание воздуха из легких в атмосферу.

Энергия, затрачиваемая мускулатурой для осуществления свободного дыхания равна примерно 2 – 2,5 Дж, при этом 70% расходуется на преодоление эластичного сопротивления грудной клетки и легочной ткани, а остальные 30% идут на совершение работы по перемещению воздуха против сил трения. Силы трения пропорциональны скорости перемещения воздушной массы, следовательно второй компонент энергозатрат возрастает при учащении дыхания. Энергозатраты на преодоление эластичности органов дыхания практически не зависят от частоты дыхания. В то время как энергозатраты на эластичное сопротивление в основном определяются объемом воздуха, поступающего в легкие при вдохе, то есть глубиной дыхания. Неодинаковая зависимость каждого из компонентов работы дыхательного аппарата от частоты и глубины дыхания приводит к установлению оптимального соотношения между ними. При этом соотношении работа должна поддерживаться на минимальном уровне, при данном объеме вентиляции. Под объемом вентиляции понимают минутный объем дыхания. В условиях физиологического покоя глубина дыхания обычно составляет примерно 0,5 л, а частота 12 – 16 вдохов в минуту.

ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГАЗООБМЕНА.

В легких совершается обмен между организмом и окружающей средой. Благодаря работе дыхательных мышц легочные альвеолы обмениваются этими газами с атмосферой. Это обеспечивает относительное постоянство и в альвеолярной газовой смеси. Газообмен между альвеолярной газовой смесью и кровью легочных капилляров происходит на альвеолярно-капиллярной мембране (АКМ). Схематично АКМ представляется:

Схема альвеолярно-капиллярной мембраны и диффузии газов в легких

1– альвеолярный эпителий, 2 – межклеточная среда, 3 – эндотелий капилляра, 4 – плазма крови, 5 – эритроцитарная мембрана

Газообмен в легких осуществляется под действием только одной силы – концентрационного градиента каждого из газов на АКМ. Массоперенос газов подчиняется уравнению Фика:

Используя уравнение Фика для количественной оценки газопереноса через АКМ целесообразно заменить градиент концентраций на градиент парциальных давлений и напряжений газов.

Парциальное давление газа – такое давление компонента газовой смеси, которое он оказал бы на заключающую его оболочку, если бы один занимал весь объем, предоставленный этой смеси.

Содержание газа в жидкости принято характеризовать напряжением. Под напряжением газа в жидкости понимают такое парциальное давление данного газа, которое нужно создать для поддержания равновесия в его содержании между газовой смесью и жидкостью. То есть для прекращения всякого газообмена между ними. Размерность парциального давления и напряжения – единица давления (Па – мм.рт.ст.).

-парциальное давление со стороны альвеол.

-напряжение в капиллярах (в крови).

Рассмотрим величины парциальных давлений и в альвеолах газовой смеси. С одной стороны и объем в крови легочных капилляров с другой. Это необходимо для оценки сил под действием которых совершается обмен через АКМ. В газовой смеси легочных альвеол мм.рт.ст. или 13,7 кПа. мм.рт.ст. или 5,3 кПа. Расчет парциальных давлений в газовой смеси альвеол обычно производят по формуле:

-парциальное давление газа.

-давление насыщенного газа паров воды в альвеолах при t=36,7 , =47 мм.рт.ст. или 6,3 кПа.

-атмосферное давление.

-концентрация данного газа в газовой смеси в %.

Парциальному давлению и в альвеолах газовой смеси противодействует на АКМ напряжение этих газов в венозной крови легочных капилляров как мм.рт.ст. или 4,9 кПа, мм.рт.ст. или 6,1 кПа. Из сопоставления и каждого из газов следует, что и преодолевают АКМ по концентрационным градиентам, но в противоположных направлениях: из альвеолярной газовой смеси в кровь, а наоборот.

РАСЧЕТ ГАЗООБМЕНА

Производится расчет не массы газа, переносимого через АКМ, а его объем. Тогда уравнение:

-длина, толщина АКМ.

Для полной оценки grad на АКМ необходимо знать толщину . АКМ состоит из двух слоев клеток:

- эндотелия легочных капилляров,

- альвеолярного эпителия

и базилярной мембраны, расположенной между ними. Общая толщина АКМ примерно 0,2 мкм, но в области ядерных клеток примерно 10 мкм.

Кроме перечисленных компонентов эта многомембранная система, через которую диффундирует газ. Легкие также включают пленку субфактата.

Основой субфактата является биомолекулярный липидный слой, подобный фосфолипидному слою биологической мембраны.

Наслоение субфактата на эпителиальную поверхность альвеол создает дополнительную к АКМ диффузионную среду, которую газы преодолевают при их массопереносе. За счет субфактата удлиняется диффузионный путь, что в свою очередь приводит к некоторому снижению концентрационных градиентов на АКМ. Однако без субфактата дыхание вообще было бы невозможным, так как стенки альвеол слиплись бы под действием значительного поверхностного натяжения, которое присуще альвеолярному эпителию. Субфактат снижает поверхностное натяжение альвеолярных стенок и предотвращает слипание альвеол.

Концентрационные градиенты и на АКМ резко падают при патологии. Они могут уменьшатся как при изменении разности концентраций в альвеолах или легочных капилляров, так и вследствие утончения АКМ. Первая причина характерна для изменения газовой среды, в которой находится организм (при пребывании человека в разряженной атмосфере), при нарушении легочного дыхания (при многих болезнях легких, при недостаточной работе дыхательных мышц). Вторая патология – отек легких. При этом жидкость, выходящая из капилляров скапливается в межклеточной среде (базилярная мембрана). Это приводит к утоньшению АКМ и резко снижает градиент концентрации газов на АКМ даже при нормальной разности их концентрации.

В нормальных условиях диффузионный путь составляет примерно 5 мкм. На этом расстоянии перепад концентраций и неодинаков. Он различается более чем на порядок и выражается величинами парциального давления, составляющие соответственно: для примерно 70 мм. рт. ст. или 9,3 кПа, для примерно 6 мм. рт. ст. или 0,8 кПа. Но при столь значительных перепадах парциальных давлений и массоперенос этих газов одинаков .

Причина того заключается в том, что и имеют разную проницаемость через АКМ. Проникающая способность каждого из них оценивается коэффициентом диффузии. Экспериментально установлено, что в воде . В воздухе на 4-5 порядков выше (). В липиде на несколько порядков ниже по сравнению с водой. Проникающая способность через АКМ характеризуется . Это позволило заключить, что проходит через АКМ сквозь поры, заполненные водой. Также проходит через АКМ и , но он делает это в 20-25 раз быстрее, чем , так как лучше растворяется в воде. Высокая степень растворимости в воде обуславливается его малым (близким к нулю) дипольным моментом. Молекулы не поляризованы благодаря своей симметричной структуре. Молекула не взаимодействует с заряженными группами компонентов биологической мембраны и легко проходит сквозь нее. В этом отношении с высочайшей проникающей способностью связано его участие во многих процессах которые обеспечивают регуляцию дыхания, кровообращения, обмена веществ и других функций организма.

ДИФФУЗИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛЕГКИХ. ТРАНСПОРТ И

Для оценки газообмена в легких достаточно трудно измерить коэффициент диффузии, так как для его расчета нужно знать величину площади диффузии, которую невозможно измерить в каждом конкретном случае, чаще при ее оценке ориентируются на площадь альвеолярной поверхности. В легких находиться приблизительно … альвеол, каждая из которых имеет диаметр от 75 до 300 мкм. При спокойном дыхании объем альвеол в среднем изменяется на 2-3 %. При этих условиях полная альвеолярная поверхность достигает 70-80 . Но площадь через которую газы диффундируют определяется не всей площадью дыхательной поверхности альвеол, а только той частью, где есть контакт с капиллярами, наполненными движущейся кровью. Кровь текущая по легочным капиллярам создает тонкую пленку толщиной 10 мкм. Необходимо рассчитать поверхность так называемой кровяной плоскости, под которой понимают суммарную поверхность эритроцитов, контактирующими со всеми функционирующими альвеолами в течение одной минуты. Ежеминутно в состоянии покоя через легкие протекает примерно пять литров крови. В них содержится эритроцитов. Поверхность каждого из них . Следовательно в состоянии покоя площадь минутного газообмена в легких человека составляет примерно 3750 . При физических нагрузках площадь увеличивается до 12000-15000 .

Благодаря значительной поверхности газообмена, полный массоперенос и в легких человека осуществляется всего за 0,1 с. Вместе с тем, известно, что в условиях покоя каждый из эритроцитов проходит легочный капилляр от начала до конца за примерно 2с. При физической нагрузке скорость кровотока возрастает, что приводит, с одной стороны к увеличению поверхности газообмена, приходящемуся на единицу времени контакта крови и альвеолярной газовой смеси, а с другой стороны, к уменьшению продолжительности этого контакта. Согласно закону Фика, сокращение времени газообмена должно уменьшать объем газов диффундирующих через АКМ. Однако, это утверждение справедливо только для очень кратковременного (короче 0,1 с) газообмена. Когда же время кровотока по легочным капиллярам сокращается от 2 с. (в состоянии покоя) до 0,1 с. (в состоянии нагрузки), массоперенос газов в легких не уменьшается, а только увеличивается.

Приводимые выше аргументы позволяют понять насколько трудно оценить влияние на газообмен человека таких параметров, как диффузионная площадь S и время газообмена. В этой связи вводится своеобразная физическая величина, которую называют диффузионной способностью легких - Под легких понимают объем данного газа, переносимого через АКМ всей дышащей поверхностью в течение 1 мин, при разности парциальных давлений на мембране в 1 мм рт.ст. и нормальной толщине АКМ (примерно 5 мкм). Другими словами, дыхательная способность ДЛ определяется произведением коэффициента диффузии на площадь газообмена. ДЛ удается измерить у человека и животных при помощи специальных приборов. В медицине принята внесистемная единица измерения ДЛ =

Зная величину ДЛ и grad парциальных давлений для и , можно вычислить газоперенос каждого из газов через АКМ за 1 минуту:

- разность между парциальным давлением и напряжением ;

- разность между напряжением и парциальным давлением.

При изменении площади диффузии S, значение ДЛ также меняется. Так, например, в покое примерно 20-25, примерно 600. При тяжелой физической работе достигает примерно 70, а примерно 1700.

Проникнув в кровь, текущую по легочным капиллярам, переносится ею во все ткани организма. Формы этого транспорта различны. Во-первых, растворяется в крови и, во-вторых, связывается с гемоглобином, который содержится в эритроцитах. Наилучшей растворимостью в крови обладает , а растворяется меньше.

Коэффициент растворимости газов существенно зависит от свойств растворителя. В крови газы растворяются хуже, чем в воде. Ухудшение растворимости объясняется главным образом тем, что кровь содержит соли и белки.

Зная коэффициент растворимости в цельной крови при t примерно , а также напряжения в крови, оттекающей от легких (примерно 100 мм рт.ст. или 13,3 кПа), легко можно рассчитать объем , растворяющегося в единице объема артериальной крови. Подставив в уравнение Генри соответствующие значения, можно убедиться, что в 100 мл крови растворяется 0,3 :

- концентрация газа;

- коэффициент растворимости газа.

Однако, экспериментально установлено, что в 100 мл артериальной крови примерно растворяется 20 . Различие обусловлено присутствием в эритроцитах гемоглобина, каждый грамм которого связывает и переносит примерно 1,39 .

В каждых 100 мл крови обычно содержится 14-16 граммов гемоглобина, чем и определяется кислородная емкость крови, то есть, объем транспортируется децилитром крови (100 мл). При содержании гемоглобина в крови 14 г, кислородная емкость примерно 19 , а при 16 г гемоглобина – примерно 22 .

лучше растворяется в крови, в силу чего его объем растворяемый в 100 мл крови составляет примерно 2,4 . В такой форме транспортируется примерно 5% всего , переносимого кровью. Кроме этого, 15% кровь переносит в виде карбамино-гемоглобина (соединения с гемоглобином), но наибольшая часть (примерно 80%) транспортируется кровью в виде бикарбонатов.

Азот переносится кровью только в растворенном состоянии, причем, в каждых 100 мл содержится всего 1 мг азота. Несмотря на столь ничтожное количество, все ткани организма насыщены азотом, так как молекулы азота не участвуют в метаболических процессах.

ЭЛЕМЕНТЫ БИОФИЗИКИ

ОРГАНОВ ЧУВСТВ

Организм представляет собой сложную самоорганизующуюся систему, которая характеризуется обменом веществ, энергией и информацией с окружающей средой. Целесообразное реагирование организма, при постоянно меняющихся условиях внешней среды, возможно только при наличии непрерывного поступления в организм информации от окружающей среды. Функцию получения и переработки информации об условиях внешней среды в организме выполняют органы чувств. По существу, органы чувств представляют собой измерительные устройства для анализа внешних физических стимулов, а также для оценки эффективности действий, производимых организмом. Таким образом, органы чувств выполняют роль обратной информационной связи в системе «организм-среда». В 1968 г. Мэчи предложил следующую схему, показывающую взаимодействие организма с внешней средой. Схема имеет вид:

Схема, показывающая взаимодействие организма и внешней среды (по Мэчину)

При исследовании работы органов чувств представляют интерес два аспекта:

- кибернетический;

- биофизический.

Кибернетический аспект заключается в изучении принципов кодирования и передачи информации в органах чувств.

Биофизический аспект заключается в исследовании конкретных физико-химических процессов взаимодействия факторов внешней среды с органами чувств, что приводит к трансформации энергии внешнего воздействия в специфические сигналы, пригодные для анализа нервной системой.

При действии внешнего стимула на органы чувств у человека, возникает специфическое ощущение. Зависимость между величиной ощущения и величиной действующего стимула сформулирована в законе Вебера-Фехнера. В 1760 г. Буггер установил, что соотношение минимального воспринимаемого изменения освещенности к величине освещенности есть величина постоянная в широких пределах освещенности:

Такое же постоянство отношения минимально воспринимаемого прироста раздражения () к его исходной величине (R) было установлено Вебером и для других сенсорных систем, то есть:

Так, например, прирост в весе груза, чтобы стать ощутимым, должен превышать ранее действующий вес на 3%. Фехнер предположил, что минимальный прирост ощущения () относительно исходного уровня ощущения (S) также постоянен, тогда:

, где k- коэффициент пропорциональности.

Интегрируя это уравнение и проведя алгебраические преобразования, Фехнер получил следующее выражение:

S = a lg R + b, где a, b – постоянные.

Таким образом, согласно закону В-Ф, величина ощущения S пропорциональна log силы раздражения. Эта зависимость обусловлена принципом кодирования информации в рецепторном аппарате органов чувств.

Рецепторы представляют собой или специфические окончания афферентных нервных волокон, или нервные окончания в соединении со специализированными клетками, или структурами. Во всех случаях рецептор действует, как преобразователь энергии раздражения в энергию нервного ответа.

При действии внешнего стимула изменяется ионная проницаемость рецепторных мембран, что вызывает их деполяризацию. Это возникает под действием стимула и деполяризация называется генераторным потенциалом (ГП). Величина ГП пропорциональна log интенсивности действующего раздражителя. ГП рецептор клетки генерирует в афферентном нервном волокне ПД, который служит сигналом, передающим информацию в нервной клетке и нервной системе. Между величиной ГП и частотой появления ПД в афферентном волокне, наблюдается линейная зависимость.

Нервное волокно может находиться в двух состояниях:

1 – в возбужденном, когда есть ПД;

2 – в невозбужденном, когда ПД отсутствует.

Таким образом, в нервной системе имеется дискретная двоичная форма кодирования информации, как в цифровых ЭВМ. Как показывает эксперимент, информация в нервной системе кодируется не последовательностью ПД, а их частотой появления, как в аналоговых вычислительных машинах, где различные модулированные показатели, представленные аналогами, изменяются пропорционально величине модулированных факторов.

Поскольку между интенсивностью стимула и величиной ГП существует логарифмическая зависимость, а ГП связан с частотой ПД линейно, интенсивность стимула и частота ПД должны быть связаны логарифмической функцией. Работы Метьюса, Грэма и других, выполненные с помощью микроэлектронной техники, подтверждают, что частота пропорциональна логарифму величины действующего раздражителя.

- частота ПД.

m,n=const.

Таким образом, по-видимому, данная зависимость преобразования интенсивности действующего стимула (R) в частоту нервных импульсов в афферентных волокнах и обуславливает логарифмическую зависимость величины ощущения от интенсивности раздражителя.

ЭЛЕМЕНТЫ БИОФИЗИКИ СЛУХА

ФУНКЦИИ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

НАРУЖНОГО И СРЕДНЕГО УХА

В органе слуха принято выделять три части:

- наружное ухо;

- среднее ухо;

- внутреннее ухо.

Упрощенную схему органа слуха можно представить в виде:

Схема органа слуха.

СП – слуховой проход; БП – барабанная перепонка; М – молоточек; Н – наковальня;

С – стремечко; ОО – овальное окно; ВЛ – вестибулярная лестница;

УП – улитковый проток; БЛ – барабанная лестница; Г – геликотрема;

КО – круглое окно; НУ – наружное ухо; СУ – среднее ухо.

Слуховые рецепторы расположены во внутреннем ухе, тогда, как вспомогательные элементы, способствующие слуховой рецепции, присутствуют во всех частях органа слуха.

Наружное ухо включает ушную раковину и слуховой проход. С ним связано свойство направленности слухового восприятия, под которым понимают лучшее восприятие звуков, идущих в определенном направлении. Это обеспечивает локализацию источника звука в пространстве (ототолику), кроме этого, слуховой проход служит резонатором. Его резонансная частота у человека лежит в области частот примерно 3 кГц, но резонансная кривая имеет уплощенную форму, поскольку добротность СП, как колебательной системы, невелика. Разница в коэффициенте передачи звуков резонансной и не резонансной частот не более 1 порядка. Границей между наружным и средним ухом служит БП. НУ защищает БП от механических повреждений и, поддерживая определенные микроклиматические условия (температуру, влажность и пр.), стабилизирует ее механические свойства. Таким образом, НУ выполняет следующие функции: