Направление, скорость и

МЕХАНИЗМЫ ПРОГРЕССИВНОЙ

ЭВОЛЮЦИИ

Термодинамические основы

МОСКВА "НАУКА" 1999

Посвящается хирургам

Роберту Мамиконовичу Карапетяну

и

Тимуру Кобаевичу Харатишвили

благодаря искусству которых

данная книга получила свое завершение.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Проблемам эволюции животных и растений посвящено огромное количество исследований и казалось бы в этой области биологии все ясно. Однако это не так. Все более или менее ясно в отношении проблем микроэволюции: механизмов видообразования, объяснения целесообразности строения и поведения организмов, приспособленности организмов к условиям существования. Но иначе обстоит дело с пониманием макроэволюционных изменений и, в частности, до сих пор не разработаны в надлежащей мере такие кардинальные проблемы как направленность эволюционного процесса, наличие и механизмы прогрессивной эволюции и др. Конечно, начиная с Ламарка и до наших дней, осуществлено большое число попыток решить проблему эволюционного прогресса и регресса (см. Завадский, 1973; Филипченко, 1977; Назаров, 1984), но при этом большинство ученых (не считая дарвинистов, которые, фактически, отмахнулись от решения указанных проблем) опирались на представление о существовании в живой природе особых сил, отличных от сил и законов остального физического мира. Такой разрыв единой Природы на отдельные компартменты, в которых выполняются разные законы, вызывал и вызывает сопротивление, тем более, что предлагавшиеся особые силы и законы, как правило, носили качественный, словесный характер, что резко снижает их ценность по сравнению с известными физическими законами.

В то же время нет сомнений, что существует специфика жизненных явлений, заметно отличающая их от процессов, протекающих в неживой природе.

Эта специфика состоит в том, что все без исключения живые системы являются организованными, т.е. системами в которых осуществляются процессы регуляции и управления. Теория организованных систем еще не создана, хотя в таких науках, как информатика, кибернетика и синергетика к настоящему времени достигнут значительный прогресс.

Что касается процесса эволюции организмов, как и любых других биологических процессов, то для понимания многих ее проблем необходимо использовать достижения современной термодинамики. Больше того по мнению Викена (Wicken, 1980, 1987) использование термодинамики неравновесных процессов должно стать парадигмой конца двадцатого века, которая позволяет решать проблемы не решенные и не решаемые дарвинизмом. Дело в том, что термодинамика является общей феноменологической теорией любых процессов и явлений, протекающих в природе, сопровождающихся диссипацией энергии. Несомненно, что при протекании любых биологических процессов происходит диссипация энергии, так как они происходят в системах, далеких от равновесия. Поэтому термодинамика может и должна быть использована для решения биологических проблем, в том числе и проблем эволюции.

Однако для действенности провозглашенной Викеном парадигмы необходимо, чтобы, во-первых, была создана термодинамика нелинейных неравновесных процессов и, во-вторых, термодинамика должна быть объединена с науками, занимающимися проблемами организации и самоорганизации, т.е. создана термодинамика организованных систем. То и другое еще далеко от завершения. И все же некоторые достижения в области термодинамики неравновесных процессов и организованных систем имеются и было бы неразумным не использовать их для понимания общих проблем биологической эволюции. В частности, возможно введение на базе термодинамики неравновесных

процессов четкого определения прогрессивной эволюции и получение количественных критериев этого процесса.

В предыдущих двух книгах были рассмотрены термодинамические основы физиологических процессов (Зотин, 1988) и онтогенеза организмов (Зотин, Зотина, 1993). Настоящая монография посвящена проблемам биологической эволюции. В основу рассмотрения проблем макро и мегаэволюции и особенно прогрессивной эволюции в данной книге положены два термодинамических принципа: наименьшей диссипации энергии и наискорейшего спуска. Первый из них определяет общее направление эволюции любых термодинамических систем (в том числе и живых организмов), второй - возникновение в процессе эволюции высокоупорядоченных и организованных живых систем.

Охватить все вопросы эволюционного учения, опираясь на термодинамику, нереально, хотя термодинамический подход к проблемам эволюции пользуется известной популярностью среди специалистов (см. Wicken, 1987; Brooks, Wiley, 1988; Гладышев, 1988, 1996; Leuschner, 1989; Swensen, 1989, 1992, 1997; Хазен, 1993 a, 1996). Мы коснемся указанных исследований очень кратко и лишь в той части, где они решают проблемы макро- и мегаэволюции, направленности эволюционных процессов, прогрессивной и регрессивной эволюции. Следует отметить при этом, что термодинамические соотношения будут приведены и использованы в минимальной степени - их более полное изложение приведено в предыдущих книгах (Зотин, 1988; Zotin, 1990) и статьях (Зотин, Зотин, 1995; Zotin, Zotin, 1996). Несмотря на это, данная монография, как и предшествующие пронизана термодинамической методологией, так как по нашему убеждению, как и по убеждению многих других авторов, теоретической основой любого макроскопического биологического процесса являются термодинамические закономерности.

В монографии использованы многочисленные экспериментальные данные, полученные в Лаборатории биофизики развития Института биологии развития РАН. С сотрудниками этой лаборатории осуществлялась не только совместная экспериментальная работа, но и проводились многочисленные дискуссии по обсуждаемым в книге проблемам. Всем участникам этих работ и дискуссий и особенно Т.А.Алексеевой, И.Г.Владимировой, В.В.Гаврилову, В.А.Грудницкому, С.Ю.Клейменову, В.А.Коноплеву, И.С.Никольской, Н.Д.Озернюку, Е.В.Преснову, Л.И.Радзинской, В.С.Фаустову, а также профессорам И.Лампрехту, Б.Шааршмидту и Д.Лёйшнеру (Германия) мы приносим свою искреннюю благодарность. Мы благодарим также директора Института биологии развития РАН, академика Н.Г.Хрущева, профессоров Б.Р.Стриганову и С.Г.Васецкого за благожелательную критику данной работы. Книгу удалось опубликовать только благодаря помощи члена-корреспондента РАН Г.И.Абелева и финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.