Структурирование живых систем в экологии 1 страница

Характеристика Уровень ~ организации	Форма	функция	Развитие	Регуляция	Адаптация
Особь	Летающие, плавающие, роющие и пр.	Физиология и поведение особей	Онтогенез	Тепло-, газо-, водообмен и др. физиологические функции	Морфологические, физиологические (когти, копыта, слой жира)
Популяция	Число и распределение особей	Рождаемость, смертность, миграции	Микроэволюция, макроэволюция	Динамика численности (популяционный гомеостаз)	Покровительственная окраска, половое поведение и пр.
Сообщество	Численность, относительное обилие видов	Хищничество, паразитизм, конкуренция и пр.	Сукцессия	Стабильность, устойчивость	Эволюционные приспособления к климату
и т д.

Экологию можно представить как трехмерное сооружение. Структура его примерно отражена в таблице. Горизонтальные слои соответствуют различным уровням биологической организации по мере ее усложнения – индивидуумы, популяции, сообщества и т. д. Через эти горизонтальные слои можно сделать вертикальные разрезы, которые поделят их на секции, соответствующие отдельным характеристикам живого – форма, функция, механизмы регуляции, этапы развития, приспособление (адаптация). Если рассмотреть все секции слоя, соответствующего, например, сообществу, то секция формы будет содержать численность и относительное обилие видов. Секция функции – выясняет характер взаимоотношений между популяциями; секция развитая – это сукцессия, то есть постепенная эволюция сообществ. Секция регуляции – способность сообщества к устойчивости, сохранение стабильности его состава. Секция адаптации будет включать приспособления к вековым изменениям климата, эволюцию этих приспособлений. Если же произвести вертикальный срез через все уровни организации (все слои), то, например, секция функции на уровне экосистемы включит в себя потоки энергии и круговорот веществ. На уровне сообщества – взаимоотношения между видами (хищничество, паразитизм и пр.); на уровне популяции – рождаемость, смертность, переселения; а на уровне организма (особи) это будет физиология и поведение особей.

Таким образом, каждому уровню экологической организации присущи свои особенные функциональные и структурные характеристики. Управляется вся эта система каким-то основным набором законов природы. Законы эти специфические – экологические законы. Поиск и формулирование их составляет предмет изучения экологии.

Понятие «экологический фактор ». Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействиям самых разнообразных климатических и биологических факторов. Экологическим фактором обычно называют любой элемент среды, который способен оказывать прямое влияние на живые организмы. Это определение исключает такие элементы, как высота над уровнем моря или глубина водоема, потому что эти факторы не воздействуют прямо на организм. Так, увеличение глубины сказывается на животных не прямо, а посредством увеличения давления, связано с изменением температуры воды, ее химического состава, изменением освещенности. Экологический же фактор воздействует на организм сам, а не посредством изменения каких-то других факторов.

Воздействие факторов на организм различно, обычно выделяют три группы таких воздействий.

Первая группа – это факторы, которые устраняют некоторые виды с территорий, то есть изменяют их географическое распространение (обычно, это набор климатических и физико-химических особенностей территории; некоторым видам он пригоден, а другим не годится).

Вторая группа – факторы, изменяющие плодовитость и смертность разных видов. Они воздействуют на развитие вида, вызывая миграции, снижая или повышая численность особей, то есть, влияя на плотность популяции.

Третья группа – это факторы, способствующие появлению различных приспособлений: изменение обмена веществ, усиление отдельных органов (увеличение сердца и мускулатуры у бегуна) и появление качественных изменений – диапауза, летняя и зимняя спячка и пр.

Классификация экологических факторов. В экологии классическим стало деление всех факторов на биотические и абиотические.

Абиотические факторы еще называют физическими факторами. На суше к таким факторам относятся свет, температура, наличие воды, а также их разнообразные сочетания. Кроме того, большое значение имеет химическая природа и скорость оборота основных минеральных и питательных веществ. Всю эту группу факторов можно назвать физическими условиями существования организма.

1. Температура. Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов. Пределы, в которых может существовать жизнь, гораздо уже, это примерно зона в 300⁰С (от -200⁰С до +100°С), на самом же деле большинство организмов приурочено в своей жизни к еще более узкому диапазону температур. Отдельные организмы, особенно в стадии покоя, способны некоторое время существовать при очень низких температурах, другие (некоторые виды бактерий и водорослей) могут жить и размножаться при температуре, близкой к точке кипения. Температурные колебания очень часто контролируют сезонные и суточные ритмы животных. Кроме того, температура часто создает зональность в распределении животных по территории. В то же время животные могут компенсировать колебания температуры, приспосабливаясь к ним.

2. Излучение (свет). В отношении света организмы стоят перед дилеммой. С одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой же стороны – свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. Излучение представляет собой электромагнитные волны, самой различной длины. На животных воздействует видимый свет и соседние с ним области. Видимая, то есть воспринимаемая часть спектра для человеческого глаза – это диапазон от 300 до 10 000 нанометров (1 нм – 10 ангстрем, 1 миллимикрон, 1 /1 000 000 м). Для экологии важны качественные признаки света – длина волны (цвет); интенсивность – энергия в калориях; продолжительность воздействия. Известно, что животные реагируют на изменение длины световой волны. Цветовое (цветное) зрение развито также во многих группах животных. Особенно хорошо оно проявлено у некоторых групп членистоногих, рыб, птиц, млекопитающих. Продолжительность освещения (фотопериод) является практически для всех животных важным регулирующим фактором.

3. Вода. Она физиологически необходима любой протоплазме. С экологической точки зрения вода служит ограничивающим фактором во всех местообитаниях. Количество осадков, влажность, иссушающие свойства воздуха, доступная площадь водного запаса – основные величины для изменения этого фактора. Количество осадков зависит от путей перемещения воздушных масс. Влажность – это содержание водяного пара в воздухе. Иссушающее действие воздуха измеряют обычно, оценивая испарение воды с особых пластин (скорость испарения). Доступный запас воды измеряют по количеству подземных и наземных ее источников. Важным вкладом в общий водный баланс, может быть, например, роса.

Следующая большая группа – биотические факторы. Биотическим фактором называют комплекс воздействий на организм со стороны окружающих его растений и животных, грибов, бактерий и пр. Иными словами, для каждого члена сообщества все остальные организмы, с которыми он как-то взаимодействует, являются биотическими факторами. Сюда относятся все факторы питания, экологических взаимодействий – хищничество, паразитизм, конкуренция, мутуализм. Сюда же относят и получающий все большее распространение антропогенный фактор, отражающий силу воздействия человека на диких животных.

Разделение факторов на биотические и абиотические очень произвольно. Часто трудно определить и разделить действие этих факторов. Так, уничтожение живых организмов в определенной местности может повлечь за собой и климатические изменения. Например, сведение лесов приводит к наступлению пустыни со всеми следствиями пустынного климата – увеличением сухости воздуха, повышением температуры и появлением пустынного ландшафта – изменением почв, сглаживанием рельефа.

Существуют и другие варианты разделения экологических факторов. Так, большой популярностью пользуется разделение на факторы, зависящие и независящие от плотности популяции. Такое разделение очень похоже на выделение биотических и абиотических факторов, потому что к факторам, независящим от плотности, обычно относят в основном климатические. Так, волна холода может уничтожить часть популяции независимо от ее плотности. К факторам, зависящим от плотности, относят такие, как конкуренция, хищничество, паразитизм, потому что сила их проявления находится в прямой зависимости от плотности популяции. Не вызывает сомнений, что рост плотности полевок неизбежно приведет к росту численности их потребителей (хищников), безусловно, эти размножившиеся полевки, поедая в массе траву, будут все сильнее конкурировать с другими травоядными, все это приведет к замедлению роста численности этих животных. Когда же полевки станут малочисленными, то и хищников станет меньше, и травы будет оставаться больше.

Экологические факторы действуют на любом уровне организации живого. Мы рассмотрим три уровня организации и соответствующие им три раздела современной экологии. Каждый раздел – это определенная целостная система, элементом которой является либо особь, либо популяция, либо сообщество (биоценоз).

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Какова структура экологии?

2. Что такое экологический фактор?

3. Какие известны группы факторов по воздействию их на организмы?

4. Что за факторы относят к физическим условиям существования?

5. Какие факторы называют биотическими?

6. Может ли действие фактора зависеть от плотности популяции организмов?

16. 2. Экология особи – аутэкология

Центральная проблема этого раздела экологии – адаптация организма к условиям существования. В соответствии с действием экологических факторов изменяется форма тела и функции животных. Рассмотрим влияние некоторых экологических факторов на различные виды животных

Огромную роль в жизни животных играет фотопериодизм. Уже сам факт разделения животных на две большие группы по времени активности – на дневных и ночных – наглядно свидетельствует об их сильной зависимости от условий освещения. Закономерное изменение по сезонам года длины светового дня обуславливает время начала диапаузы многочисленных видов

насекомых. Причем выяснено, что диапаузу вызывает именно сокращение дня, а не понижение температуры. Соответственно, увеличение дня весной служит сигналом к прекращению состояния диапаузы*.

Изучение фотопериодических реакций высших позвоночных животных принесло также интересные результаты. У пушных зверей осенью развивается все более густой и пышный волосяной покров. Зимой он достигает максимального развития. Одновременно развивается толстый слой подкожного жира. Традиционно считали, что развитие меха и жира вызывается снижением температуры окружающей среды. Однако эксперименты продемонстрировали, что пусковые механизмы этих процессов связаны не столько с изменением температуры, сколько с длиной дня. Основным сигналом здесь служит фотопериод.

На фотопериодической основе покоится и важнейшее сезонное явление в жизни перелетных птиц – их миграции и тесно связанные с ними изменения в организме смена оперения, накопление жира под кожей и во внутренних органах. Хотя все это – приспособления к неблагоприятным погодным и кормовым условиям, ожидающим птицу в полете, но сигналом к началу таких изменений является сокращение длины светового дня. В

лаборатории, изменяя соотношение света и темноты, нетрудно привести птиц в такое предмиграционное состояние, хотя температурные условия меняться не будут.

Цикличность половой деятельности животных, оказывается, тоже сильно зависит от фотопериода. Увеличение светового дня может активизировать гонады животных.

Температура. Наиболее высоко организованные животные обладают двумя источниками тепловой энергии – внешним (солнечная энергия) и внутренним (энергия собственного обмена веществ) В зависимости от того, какой источник преобладает, животных делят на три группы пойкилотермные (холоднокровные), гомойотермные (теплокровные) и гетеротермные (теплокровные, временно становящиеся холоднокровными)

Пойкилотермные занимают низшую ступень развития. Внутренние источники тепла у них развиты слабо и способность к терморегуляции очень невелика. Температура их тела в спокойном состоянии почти не отличается от температуры внешней среды. Даже небольшое тепловое воздействие оказывает на них сильное влияние. Так, при температуре воздуха в 12°С и прямой солнечной радиации температура тела ящерицы может подняться до 28-36°С. Пойкилотермным свойственны некоторые формы терморегуляции. С повышением температуры тела у них повышается испарение влаги. Повысить температуру они могут интенсивным мускульным движением

Гомойотермные – это почти все птицы и млекопитающие. У них имеются совершенные механизмы терморегуляции. Химическая терморегуляция _____________

*Диапауза – состояние, при котором приостанавливаются формообразовательные процессы, и снижается уровень обмена веществ. Приспособление к перенесению неблагоприятных условий.

проявляется в изменении интенсивности обмена веществ. Физическая терморегуляция основана на различных формах отдачи тепла – излучение с поверхности тела, дыхание, испарение. Простой и экономичный способ регуляции температуры тела – это изменение площади его поверхности. Если зверю жарко, то он лежит вытянувшись, а если холодно – сворачивается в клубок. Зависит регуляция тепла и от поведения – в жару животные ищут тень, воду, при похолодании уходят в убежища или располагаются на солнцепеке

Гетеротермные животные составляют промежуточную группу между гомойотермными и пойкилотермными. Сюда относят некоторых птиц (гоацины, колибри) и сумчатых (утконос). Кроме того, сюда же входят зимнеспящие животные в период сна, а также птенцы некоторых птиц и детеныши некоторых млекопитающих, имеющих постоянную температуру тела (птенцы же и детеныши могут надолго снижать свою температуру, так называемая «мнимая смерть птенцов»)

Снежный покров и адаптация к нему животных. Снег, наряду с дождем и градом, входит в число атмосферных осадков, однако он занимает совершенно особое место среди прочих гидрометеофакторов. Своеобразие его в том, что он может образовывать на долгое время и сохранять глубокий покров.

С белизной снежного покрова связано сезонное побеление меха многих млекопитающих и перьев некоторых птиц. В его толще спасаются от сильных морозов множество мелких животных. Небольшие зверьки – полевки, мыши – всю зиму живут в несравненно более мягком микроклимате, чем тот, что царит над снегом. Под снегом прячутся не только мелкие, но и крупные звери – до бурого медведя и самок белого медведя включительно. Убежищем в снегу пользуются многие тетеревиные птицы (они ночуют в снеговых лунках). Зайцы, лисицы, волки, лоси, косули, олени – все эти животные делают логова в снегу.

Передвижение в снегу или по нему требуют морфологических приспособлений. Таковы «лыжи» зайца-беляка или узкая клиновидная голова узкочерепной полевки. Этот грызун продвигается под снегом, раздвигая его головой как клином. Глубокий снег, например, затрудняет травоядным доступ к корму. Это приводит к появлению зимой временных симбиотических связей типа комменсализма – мелкие животные начинают искать пищу в местах кормежки более крупных и сильных. В тундре северные олени копытят снег, взламывают наст, и в этих местах кормятся лемминги и белые куропатки. В средней полосе – мощный кабан легко разрушает снежный покров, и на месте проходов его кормятся более слабые косули, а на востоке и кабарга (самый маленький из наших оленей). Таким образом, снежный покров играет столь важную роль в жизни животных, что определяет многие особенности их экологии и поведения.

Вода. Для нормального существования животных необходимо поддержание определенного баланса воды, то есть соотношения ее потребления и испарения. Для этого нужно наличие влаги во внешней среде, причем в доступном для животного виде. Благодаря подвижности, животные легко поддерживают свой водный баланс. Воду они получают посредством питья и с пищей. Небольшую часть воды организм получает метаболическим путем – в процессе обмена веществ.

Многие животные пьют воду в значительном количестве. В пустынных областях у них появляется необходимость к большим передвижениям (копытные, рябки). Другие пользуются связанной водой, которая содержится в сочной пище. Виды, питающиеся сухой пищей, используют только метаболическую воду. Она получается за счет расщепления жиров. Грамм жира дает 1,07 г воды, поэтому «запасами воды» являются горбы верблюдов, курдюки овец. Многие пустынные животные никогда не пьют, всю воду они получают, расщепляя собственные жиры. Отсутствие воды может вызвать кратковременную спячку пустынных сусликов. У насекомых приспособлениями от высыхания являются специальные кутикулы. Среди физических приспособлений насекомых известно связывание воды коллоидами.

Почва. Наряду с климатическими в жизни животных важную роль играют почвенно-грунтовые условия. По-гречески почва – «эдафос», отсюда – эдафический фактор. Почва служит средой обитания многим животным. Большое количество насекомых, червей всю свою жизнь проводят в земле. В ней роют свои норы пресмыкающиеся, многие птицы и звери. Известны сложные норы млекопитающих, специализированных к жизни в почве. Это слепыши, кроты, цокоры. У них появились специальные приспособления в виде своеобразно устроенных лап, которые превратились в органы рытья, специальных резцов – тоже приспособленных к рытью. Их губы часто замыкаются за резцами, чтобы в рот не попадала земля. Животные (слепыш, слепушонка) роют резцами землю, а рот их в это время плотно закрыт. Норы таких землероев опускаются до 4-х метров от поверхности, имеют большое число специальных камер – здесь и уборные, и столовые, и кладовые, с запасами пищи, и, наконец, удобные гнезда для отдыха и гнезда для рождения и выращивания молодых.

В сравнении с другими экологическими факторами, эдафический обладает большим своеобразием. Во-первых, он в отличие от других факторов не только воздействует на организм, но одновременно служит средой обитания ему. Во-вторых, почва представляет собой продукт взаимодействия между горной породой, климатом и органическим миром. Следовательно, организмы участвуют в создании своей среды обитания. В-третьих, этот фактор находится как бы на грани абиотических и биотических факторов и трудно его отнести к тем или другим безоговорочно.

Рассмотрение комплекса экологических факторов мы на этом закончим. Освещены, конечно, далеко не все факторы, но даже то немногое, что мы рассмотрели: температуру, свет, влажность, снежный покров, почву, – демонстрирует характер взаимодействий животных с физико-химическими агентами среды, показывает особенности приспособлений особей разных видов к своим местообитаниям, то есть характеризует экологию особей – аутэкологию.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Какие приспособления организмов к повышению температуры вам известны?

2. Какую последовательность приспособлений организма вызывает снижение температуры?

3. Помогают ли сложные формы поведения приспособиться к изменению температурного режима?

4. Влияет ли появление снежного покрова на появления приспособительных реакций организма?

5. Что вызывает побеление меха зайца, появление снега или изменение соотношения продолжительности дня и ночи?

6. Как можно приспособиться к жажде?

7. Какие приспособления к передвижению имеют почвенные животные?

8. Как приспособлены к жизни в почве их покровы и органы чувств?

16. 3. Экология отдельных популяций – популяционная экология

Следующий уровень организации живого – популяционный. Сведения о связи вида с условиями среды приложимы преимущественно к особям, взятым изолированно. Теперь следует перейти к следующей стадии экологического анализа и установить, как реагирует популяция, то есть совокупность особей одного вида, на условия существования. В этом анализе элементом, далее неделимым, будет популяция.

Существует такое определение популяции: популяцией называют совокупность особей одного вида, живущих исторически долго на определенной территории и могущих беспрепятственно обмениваться генетической информацией. Популяция обладает определенными признаками, такими как плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, характер распределения их по территории и пр.

Пространственное распределение. Особи, составляющие популяцию, могут иметь различные типы пространственного распределения. Это зависит от благоприятных физических условий для гнездования, кормности территории, наличия конкурентов. Встречается равномерное распределение особей по всей территории. Оно связано с острой внутривидовой конкуренцией за пищу. Такой тип распределения встречается у хищных рыб. Отмечен он и у пластинчато-жаберного моллюска телины, который живет на песчаных пляжах по берегам Ла-Манша.

Случайное распределение встречается только в однородной среде и у видов, не обнаруживающих склонности к скоплениям. Примером может быть распределение особей мучного червя в муке. Наиболее распространено распределение пятнами и группами. Группы, в свою очередь, могут распределяться случайно или образовывать скопления.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Плотность крупных млекопитающих чаще всего определяют с помощью учетов на маршруте. Учетчик всегда следует одним и тем же маршрутом и записывает всех животных, которых он видит. Далее число животных делят на длину маршрута и получают средние величины, и плотность животных в этом случае получается в виде дробных чисел. Так, на маршрутах в парке Альберта (Африка) считали крупных животных. В степи получили такие цифры - слонов на километр маршрута – 0,22; бегемотов–1,5; буйволов – 25,0; болотных козлов – 40,6; тростниковых козлов – 0,16 и т.д. Таким образом, плотность, переведенная на определенную площадь, дает представление о численности на ней животных. Получить представление о численности животных можно и по косвенным данным – по числу попавших в ловушку животных за единицу времени. Можно оценить, много ли здесь животных, по количеству следов их деятельности (погрызы, экскременты, следы и пр.).

Рост популяции. Он определяется двумя противоположными процессами – рождаемостью и смертностью. Данные такого рода у свободноживущей популяции получить трудно (куда проще это сделать для популяции, целиком обитающей в лаборатории). Тем не менее, эти характеристики для популяций получают косвенным способом. Представление о росте популяции может дать пирамида возрастов. Для ее построения распределяют всех особей на возрастные группы. Соотношение возрастных групп дает представление о возможностях роста или сокращения популяции. Ориентируются при этом на соотношение репродуктивных (могущих принести потомство) и не репродуктивных возрастов. Если в популяции более всего стариков и детей, то эта популяция сокращает свою численность.

Колебания численности популяции. У живой материи очень высокая способность к распространению. Это можно назвать «давление жизни». Ч. Дарвин приводил пример с бациллой Коли. Она делится каждые 20 минут, а при таком темпе размножения (если никто не дохнет из этих бацилл) достаточно 36 часов, чтобы этот микроб покрыл весь земной шар. Одна инфузория-туфелька могла бы за несколько дней произвести такую массу особей, которая в 10 тысяч раз превысила бы объем земного шара. Все это могло бы произойти при отсутствии тормозящих причин. На Земле же имеется множество факторов, ограничивающих рост популяции и часто сводящих его к нулю. Неравномерность действия ограничивающих рост популяции факторов приводит к колебаниям ее численности. Изменения численности могут быть случайными – когда происходит какая-нибудь катастрофа, и особи вымирают. Могут они быть и постоянными, происходящими под действием какого-нибудь периодического фактора

Простейшая модель таких колебаний – взаимодействие популяции зайца с популяцией лисицы. Лиса при этом ест зайца. Рост численности зайцев дает много корма лисице. Из-за этого она тоже обильно размножается, пищи-то хватает на много лисят и выводки большие. Наконец, поедание зайцев становится таким интенсивным размножившимися лисицами, что число съеденных зайцев начинает превосходить число родившихся. Количество зайцев из-за этого начинает уменьшаться. Их уже недостаточно для прокормления массы хищниц. Лисицы, при недостатке зайцев, голодают и их выводки из-за плохого питания сокращаются. Когда лисиц становится мало, число родившихся зайцев начинает превышать число съеденных. Тогда снова наблюдается подъем численности зайцев. Он опять вызывает рост численности лисиц. Таким образом, численность лис и зайцев непрерывно колеблется.

Таких примитивных процессов в природе, конечно, не бывает, мы сконструировали простую модель взаимообусловленных колебаний двух популяций. Обычно же и рост, и падение численности обусловлены многими причинами, как внешними по отношению к популяции (климат, хищники, кормовая база), так и внутренними (снижение плодовитости, изменение скорости размножения и пр.)

Закономерности динамики численности – это традиционная и центральная проблема популяционной экологии. Эти закономерности определяют развитие и регуляцию в популяции, определяют темпы и пути ее эволюции. Однако общей теории, объясняющей динамику численности популяции животных, пока не существует

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Какая группа особей называется популяцией?

2. Какие обязательные признаки должна иметь популяция?

3. Как могут быть распределены особи в пространстве?

4. Что такое плотность популяции?

5. В каких единицах можно измерять численность?

6. От каких внутрипопуляционных процессов зависят изменения численности в популяции?

7. Какие внешние воздействия приводят к динамике численности?

8. Что такое взаимодействие «хищник-жертва»?

16. 4. Экология сообществ – биоценология

Совокупность популяций обитающих совместно видов обычно называют сообществом. Если оно очень разнообразно, то есть включает всех животных и растения однородного по своим условиям участка, то такое сообщество называется биоценозом. Пространство, в котором находится биоценоз (со своими физико-химическими и ландшафтными особенностями), называют биотопом. Совокупность биоценоза и биотопа обычно называют экосистемой. Таким образом, экосистема состоит из двух компонентов. Один из них органический, это населяющий ее биоценоз, другой – неорганический, то есть биотоп, дающий пристанище этому биоценозу. В отечественной литературе вместо экосистемы часто пишут – биогеоценоз. Большинство экосистем сложилось в ходе длительной эволюции, и является результатом приспособления видов к окружающей среде. Такое воззрение на эволюцию (эволюционирует не вид, не популяция, а экосистема) позволяет ответить на часто возникающий вопрос: что произошло раньше, действие фактора или приспособление к нему. Например, киты приобрели черты рыб, потому что стали плавать в море, или же – стали плавать, потому что начали превращаться в рыбоподобных животных? Ответ прост – китов нельзя рассматривать отдельно, как животных, выбирающих стратегию своих эволюционных изменений. В те далекие времена направленно изменялся и эволюционировал весь биоценоз, одновременно с изменениями, происходящими в биотопе. Все популяции изменились, адаптируясь к новым условиям и друг к другу, одной из популяции были киты.

Биоценозы относят к трем типам – наземные, пресноводные и морские

Свойства биоценозов. Прежде всего, для биоценозов характерно постоянство видового состава. Все виды, составляющие биоценоз, разделяет на постоянные, добавочные и случайные. По количеству особей все виды в биоценозе различаются. Наиболее богатые особями виды называются доминирующими. Кроме того, виды в биоценозе различают по частоте встречаемости по «пристрастию», так сказать, к этому биоценозу. Так характерными видами называют такие, которые свойственны исключительно данному сообществу. Виды, называемые предпочитающими, могут встречаться и в соседних биоценозах, но предпочитают один из них. Есть виды, которые называются индифферентными. Они могут существовать с одинаковым успехом в нескольких биоценозах.

Каждый биоценоз имеет свою пространственную структуру, которая определяется расположением особей относительно друг друга. Обычно распределение по вертикали называют ярусами. Так, в лесу первый ярус – деревья (птицы белки, летучие мыши). Второй ярус – кустарники (тоже насекомые, птицы, крупные животные из позвоночных). Третий - травянистая растительность, в ней многочисленные насекомые, моллюски, рептилии, амфибии и мыши. Под ним есть и четвертый - это мхи и лишайники и, соответственно, живущие в них черви, простейшие, ногохвостки. Еще одно свойство биоценоза – периодичность. Животные, входящие в состав сообщества, активны в разное время суток. Кроме того, население биоценоза может меняться по сезонам и по годам. На летний сезон прилетает масса перелетных птиц. Некоторые животные появляются в сообществе раз в несколько лет. Вспомним, что американская периодическая цикада в виде личинки проводит в земле 17 лет.