Конструктивный обмен дрожжей

Метаболизм или обмен веществ включает такие процессы как

катаболизм – распад веществ до соединений с меньшей молекулярной массой;

амфиболизм – синтез из этих соединений промежуточных веществ;

анаболизм – образование из промежуточных соединений сложных веществ, например белков, жиров и углеводов.

С целью регулирования химического состава дрожжей рассмотрим механизмы образования некоторых соединений: структурных, запасных углеводов, аминокислот, которые идут на синтез белка, и жиров.

Синтез резервных углеводов

Резервные углеводы представлены в клетках дрожжей тремя фракциями: трегалозой, гликогеном, растворимым в уксусной кислоте, и гликогеном, растворимым в хлорной кислоте.

Метаболически активные фракции накапливаются не одновременно. Содержание гликогена растет в фазе замедления роста, в то время как трегалоза аккумулируется при переходе культуры к стационарной фазе.

Гликоген.

Гликоген находится в цитоплазме в виде гранул, некоторое его количество обнаружено в клеточной оболочке. Это осмотически неактивный полисахарид, способный быстро использоваться в процессе метаболизм дрожжей.

Молекула гликогена представляет собой разветвленную структуру, в которой гликозидные остатки связаны между собой α -1,4 и α-1,6 связями.

Синтез гликогена начинается с образования уридиндифосфатглю­козы (УДФГл), катализируемого ферментом глюкозо-1-фосфатуридил­трансферазой. Гликоген-синтаза-Д-фосфатаза катализирует последовательное присоединение глюкозного остатка УДФГл к полисаха­ридному акцептору:

Глюкоза ® Глюкоза-6-фосфат «Глюкоза-1-фосфат ® УДФГлюкоза ® гликоген

Гликоген потребляется дрожжами как первичный источник энергии, поэтому его количество значительно уменьшается в первые 10-12 часов после введения дрожжей в питательную среду, а потом вновь возрастает. Масса гликогена может составлять до 30% массы клетки (в пересчете на сухое вещество). Во время хранения дрожжей содержание гликогена в клетках уменьшается в связи с использованием его для поддержания их жизнедеятельности. (эндогенного дыхания). Чем выше температура, при которой хранятся дрожжи, тем интенсивнее снижается в них количество гликогена.

Гликогенолиз (распад гликогена) начинается с деградации гликогена под действием фосфорилазы. В присутствии фос­фата от гликогена отщепляется глюкозо-1-фосфат, который превращается фосфоглюкомутазой в глюкозо-6-фосфат. Энергетический выход гликогенолиза выражается в синтезе 3-х молекул АТФ в расчете на одно звено глюкозы молекулы гликогена.

Трегалоза

Трегалоза -резервный дисахарид, состоящий из двух гликозидных ос­татков. Трегалоза находится в цитоплазме дрожжевой клетки; часть трега­лозы связана с клеточной стенкой и защищает ее от внешнего воздействия. В отличие от гликогена, трегалоза, наряду с ее энергетической функцией, участвует в поддержании структуры цитозоля, а также может служить осмотическим барьером для выхода из клеток воды в стрессовых условиях.

Содержание трегалозы варьирует в зависимости от степени аэро­биоза, в бродящих дрожжах ее может накопиться до 6%, в дышащих – до 18 %.

Синтез трегалозы также как и гликогена начинается с образования УДФГл, при этом трегалозо-фосфат синтезируется как из УДФГл, так и из Гл-6-Ф при участии a.a-трегалозофосфатсинтазы. Трегалоза образуется под действием трегалозофосфатазы по следующей схеме:

Глюкоза

¯

Глюкозо-6-фосфат ® Трегалозо-6-фосфат

¯ ­ ­

Глюкозо-1-фосфат ® УРДГл.

Направление потока Гл-6-Ф на синтез того или другого углевода регулируется его концентрацией внутри клетки. При высокой концентрации образуется гликоген, при низкой – трегалоза.