Особенности строения

Внешняя морфология вид птиц отражает их приспособленность к полёту. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, однако все они в процессе эволюции так или иначе утратили это качество, которое имели их предки^[56]. Способность к полёту определяет особенности этого класса животных, включая общий план строения^[57].

Туловище птиц обтекаемой яйцеобразной формы, отличающееся компактностью^[57]. Шея у большинства видов тонкая и гибкая. На голове вперед выдается клюв, образованный надклювьем и подклювьем. Для полета служат видоизмененные передние конечности — крылья. Их несущую плоскость образуют большие маховые перья. Ноги птиц принимают всю тяжесть тела, при передвижении по земле, взлёте и посадке, лазании по деревьям. Ноги птиц имеют четыре отдела: бедро, голень, цевку и пальцы. Обычно ноги четырёхпалые, но иногда число пальцев сокращается до трех и даже двух (африканский страус). Из четырёх пальцев в преобладающем большинстве случаев три являются направленными вперед, а одни — назад^[57]. Передвижение по земле производится обычно при помощи ног. При этом бедренные кости малоподвижны, поэтому при перемещении по земле они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе, что определяет работу дыхательной системы птиц и позволяет им летать^[28]. Это одна из основных характеристик птиц; все прочие животные, передвигающиеся по земле, имеют подвижный тазобедренный сустав.

Движение в воздухе осуществляется при помощи передних конечностей, преобразованных в крылья, и хвоста. Крылья служат как аэродинамическими поверхностями, удерживающими птицу в воздухе, так и источниками тягидля движения вперёд^[58].

Другой особенностью, отличающей птиц от других хорошо летающих позвоночных, являются хорошо развитые массивные мышцы ног, особенно заметные при сравнении птиц с рукокрылыми и птерозаврами, с их почти редуцированными ногами^[59

Пищеварительная и выделительная система [править]

У свиристеля проглоченные ягодырябины проходят весь кишечник за 8—10 мин.^[57]

Пищеварительная система птиц начинается ротовой полостью. Зубы у современных птиц отсутствуют^[57] — их отчасти заменяют острые края клюва, которым птицы захватывают, удерживают и порой размельчают пищу. В ротовой полости располагаютсяслюнные железы. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы и др.). Слюнные железы слабо выражены или отсутствуют совсем у видов, питающихся достаточно влажным кормом. Длинный пищевод у некоторых птиц (куриные, дневные хищники, голуби, попугаи и др.) имеет чётко выраженное расширение — зоб, служащий для временного хранения пищи. В нём корм, подвергшийся обработке слюной, набухает и размягчается. Своеобразие птиц — разделение желудка на два отдела: железистый (где выделяются пищеварительные ферменты) и мускульный. Из пищевода пища попадает в железистый отдел желудка, а из него переходит в мускулистый отдел. Его стенки образованы мощными мышцами, а в полости, обычно, находятся гастролиты. Они и складки желудка при сокращении мышц стенок перетирают и размельчают содержимое, компенсируя отсутствие зубов^[57][73]. Не поддающиеся перетиранию компоненты (шерсть, перья, хитин, осколки костей и т. п.) у многих птиц (совы и дневные хищники, чайки, некоторые воробьиные и др.) спрессовываются в мускульном желудке в погадку и через пищевод и ротовую полость выбрасываются наружу^[60].

Кишечник у птиц относительно короткий: у разных видов он длиннее туловища в 3 — 12 раз, редко больше. Относительно длинный он у видов, питающихся грубой растительной пищей. В нём выделяют более длинный тонкий отдел и менее протяженный толстый отдел. Обычно парные слепые кишки у большинства птиц малы и выполняют роль лимфоидных органов. Однако у некоторых растительноядных видов (страусы, куриные, многие гусеобразные и др.) слепые кишки характеризуются большими размерами, и в них идет активное переваривание пищи^[60]. Прямая кишка у птиц является не развитой, фекалии не накапливаются в кишечнике, что облегчает массу птицы. Кишечник заканчивается расширением — клоакой, в которую также открываются мочеточники и протоки половых желез^[57].

Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется быстрый обмен веществ, и по этой причине у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания^[69]. Процессы пищеварения у птиц протекают очень быстро: у свиристеля ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 мин.^[57], а у утки через 30 мин. после проглатывания карася длиной 6 см, его остатков уже нельзя обнаружить в кишечнике^[57]. Энергетические резервы накапливаются в видегликогена в печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего. В период миграций запасы жира у некоторых видов может достигать 30 — 50 % от общей массы тела^[60].

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны, то есть их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака, как у млекопитающих. Крупные метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. Мочеточники открываются в клоаку, мочевой пузырь отсутствует^[74][75]. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть птицы по сути являются аммонотеличными^[76]. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняеткреатинин)^[62].

Все эти вещества скапливаются в кишечнике и затем выделяются из клоаки птицы^[77][78].

У морских птиц (трубконосые, чайки, чистики, пеликанообразные и др.) и некоторых пустынных птиц (африканский страус, пустынная курочка и др.) добавочными органами солевого обмена являются надорбитальные железы, способные выделять избыток солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей^[60].

Дыхательная система [править]

Дыхательная система птиц также характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных^[62]. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте бифуркации трахеи имеется расширение — нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки; стенки её имеют костные кольца. Нижняя гортань представляет собой голосовой аппарат и наиболее сильно развита у птиц, поющих и издающих громкие звуки. Легкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к ребрам и позвоночному столбу^[60]. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С легкими связано 5 пар воздушных мешков — тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Эти мешки играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полета^[57]. Наряду с функцией дыхания воздушные мешки несут добавочные функции: облегчают массу тела птицы, и примыкая к крупным группам мышц участвуют в терморегуляции (рассеивание лишнего тепла)^[60].

Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в специальные воздушные мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков опять идёт через лёгкие, но уже наружу, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом как во время вдоха, так и выдоха^[79]. В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путем расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твердая опора, грудная клетка птиц остается практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обусловливается путём расширения и сжатия воздушных мешков^[57]. Чем быстрее машущий полет, тем интенсивнее дыхание. При подъеме крыльев они растягиваются и воздух самостоятельно засасывается в легкие и в воздушные мешки. При опускании крыльев происходит выдох и через легкие проходит воздух из мешков^[57].

Голосовой аппарат [править]

Голосовой аппарат птиц имеет не одну гортань, а две — верхнюю (larynx) и нижнюю (syrinx). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, устроенной очень сложно. Само её наличие — отличие птиц от других животных. Располагается она в нижней части трахеи там, где трахея разветвляется на два главных бронха^[80].

Нижняя гортань имеет два или четыре вибратора, работающих независимо друг от друга, что позволяет птице изображать из себя дуэт или квартет. Также она позволяет использовать в качестве сильнейшего резонатора трахею. У многих птиц последняя сильно увеличивается в длину и диаметре, увеличиваются также и бронхи, имеющие каждый по независимому источнику звука. Птица способна значительно изменять форму сложной системы голосового аппарата при помощи движений тела и натяжения специальных мышц. Это позволяет ей управлять высотой и тембром своего голоса^[80]. Ритмические характеристики звука определяются рефлекторным содружеством нижней и верхней гортани. Верхняя в выступает в роли стоп-крана на пути звукового потока^[80]. Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птичек, у которых в процесс пения вовлекается весь организм^[80].

Кровеносная система и кровообращение [править]

Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая^{[К 2][57]}) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения^[62]. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену^[57]. От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. От спинной аорты ответвляются артерии к туловищу птиц и к ногам. Венозная система птиц в основном сходна с таковой у пресмыкающихся^[57].

Высока у птиц частота сердечных сокращений, она также выше у более мелких видов. В полёте, по сравнению с покоем, пульс заметно увеличивается. Так, у серебристых чаек в покое частота сердечных сокращений достигает 250 в минуту, а при беспокойстве возрастал до 450 уд\мин, в планирующем полёте — 200—300 уд\мин^[60]. У воробья в покое пульс составляет около 460 ударов в минуту, а в полёте — около 1000 уд\мин^[60].