Эволюция рыб. Происхождение костной ткани и ее роль в эволюции

Эволюция второй ветви первичных позвоночных животных — наружножаберных, или эктобранхиат (Ectobranchiata) — пошла в другом направлении.

Преобразование передних жаберных дуг в челюстной аппарат, служащий для активного схватывания добычи кусающими челюстями, и развитие парных плавников дали этим первичным челюстноротым позвоночным (Gnathostomata) громадное преимущество в борьбе за жизнь по сравнению с бесчелюстными. Способность активно питаться подняла их жизнедеятельность на новую, высшую ступень (ароморфоз), и первичные челюстноротые дали начало многообразной группе рыб. В настоящее время рыб (Pisces) противопоставляют как первичноводных позвоночных всем наземным позвоночным (Tetrapoda, или Quadrupeda) и расчленяют на ряд самостоятельных классов. Еще в верхнем силуре обособились панцирные хрящевые рыбы (Placodermi), имевшие поверх хрящевого скелета наружный костный панцирь: к ним относятся так называемые артродиры (Arthrodira) и антиархи (Anthiarchi). Одновременно существовали и другие хрящевые рыбы с наружным панцирем: стегоселахии (Stegoselachii), макропеталихтиды (Macropetalichtyidae) и акантоды (Acanthodii), которых в настоящее время палеонтологи объединяют с плакодермами в общую группу как самостоятельный класс панцирных рыб (Aphetohyoidea). К ним же причисляют и палеоспондилид (Palaeospondiloidei), ранее относимых к ископаемым бесчелюстным.

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) обособились от панцирных рыб еще в девоне. Они характеризовались тем, что подъязычная дуга у них потеряла дыхательную функцию и превратилась в подвесок (hyomandibulare) челюстного аппарата, в то время как у панцирных рыб гиоидная дуга сохраняла функцию жаберной дуги. Хрящевые рыбы не имели наружного костного панциря и вели подвижный нектонный образ жизни, став активными хищниками морей. К ним относятся брадиодонты (Bradiodonti) и, по-видимому, их современные потомки химеровые (Holocephala), современные акуловые рыбы — эласмобранхии (Elasmobranchii), ископаемые акуловые рыбы плейракантоды (Pleuracanthodii) и кладоселахии (Cladoselachii). Все эти хрящевые рыбы господствовали в морях палеозойской эры, и в каменноугольный период они вытеснили агнат. Однако в пермский период они сами уступили место более совершенным костным рыбам.

Из всей многообразной фауны хрящевых рыб палеозойской эры в последующие эпохи сохранились лишь две их ветви — современные эласмо-бранхии и химеровые. Эласмобранхии сохранились потому, что у них выработался в процессе эволюции ряд прогрессивных черт организации (высокоразвитые органы чувств и головной мозг, внутреннее оплодотворение и откладка крупных, одетых скорлупой яиц), позволявших им конкурировать с высшими рыбами. Химеровые рыбы ушли от конкуренции, приспособившись к жизни в глубоких слоях моря.

Костные рыбы (Osteichthyes) ответвились от общего ствола рыб чрезвычайно рано. Их ископаемые остатки встречаются почти одновременно с остатками древних хрящевых рыб уже в пресноводных отложениях девона. Костные рыбы характеризуются следующими прогрессивными особенностями строения, давшими им преимущество по сравнению с древними хрящевыми рыбами.

Их более легкий и прочный костный скелет давал преимущество в движении, так же как и новый важный орган — плавательный пузырь. У них образовалась жаберная крышка и более совершенный способ дыхания. Первичные костные рыбы (Osteichthyes?5) уже в девоне распались на две группы.

Одна группа — лучеперые, или лучеплавниковые (Actinopterygii), эволюционировала в сторону приспособления к жизни в открытых водоемах и явилась родоначальником высших костных рыб; хрящевых ганоидов, или осетровых (Chondrostei), палеонисцид (Palaeoniscoidea), костных ганоидов (Holstei) и костистых рыб (Teleostei). Они характеризуются присутствием дорзального плавательного пузыря, служащего важным приспособлением при плавании, высокоразвитыми органами зрения и мозжечком головного мозга. Наиболее совершенная в этом отношении самая молодая группа костистых рыб (Teleostei) появилась лишь в конце триаса и достигла очень быстро полного господства во всех водоемах земного шара как морских, так и пресноводных (из 20 тыс. видов всех рыб около 19,5 тыс. принадлежат костистым рыбам).

Другая группа древнейших костных рыб заселяла прибрежные зоны пресноводных водоемов и характеризовалась приспособлением к жизни в прибрежных зарослях; плавники их приспособлены к поддержанию тела на дне, имеется тяжелый чешуйчатый покров из сложных ганоидных или космоидных чешуй, органы зрения и мозжечок развиты слабо, в дополнение к жабрам у них развились брюшные плавательные пузыри как дополнительные органы дыхания. В черепе обнаружено присутствие хоан, указывающих на наличие легочного дыхания, поэтому их в настоящее время объединяют в общий подкласс хоановых (Choanichthyes, или Sarcopterygii).

В эту группу рыб относят кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих (Dipnoi). Из кистеперых одна группа (Rhipidistia) вымерла еще в пермский период, а другая (Coelacantini) в виде реликтов дошла до настоящего времени (Latimeria). Двоякодышащие рыбы ответвились от общих предков с кистеперыми еще в девоне и в виде реликтов продолжают существовать и поныне (Ceratodus — в Австралии, Lepidosiren — в Америке и Protopterus — в Африке).

Весьма близок по образу жизни к кистеперым рыбам африканский многопер, или полиптерус (Polypterus). Однако многие ихтиологи считают это сходство конвергентным и по наличию у полиптеруса ганоидных чешуй считают многопера родственным ископаемым палеонисцидам. Вместе с хрящевыми ганоидами их относят в группу древних лучеперых рыб (Paleopterygii). В последнее время многоперовых выделяют в самостоятельный подкласс Brachiopterygii.

По палеонтологическим данным, древняя группа кистеперых (Rhipidistia) явилась родоначальником для предков наземных позвоночных, и ветвь первичных четвероногих (Quadrupeda) отводят в девонском периоде от этой группы рыб. Они имели мясистые плавники, приспособленные к ползанию по дну, и строение черепа, очень сходное с черепом древнейших ископаемых амфибий — стегоцефалов.