Структурно-функциональные особенности разных участков канальца нефрона

1. В проксимальном канальце берет свое начало процесс концентрирования клубочкового фильтрата, причем наиболее важным моментом здесь является активное поглощение солей. С помощью активного транспорта из данного участка канальца обратно всасывается около 67% Na⁺. Почти пропорциональное количество воды и некоторых других растворенных веществ, например ионов хлора, следует за ионами натрия пассивно. Таким образом, в наиболее дистальной части проксимального канальца (там, где он соединен с тонким нисходящим коленом петли Генле) объем клубочкового фильтрата уменьшается до 1/4 от первоначального (реабсорбируется около 75% веществ), а вещества, которые не подверглись активному переносу и пассивной диффузии через стенку нефрона, приобретают концентрацию в 4 раза большую, чем в первичном фильтрате. Несмотря на это, канальцевая жидкость здесь изоосмотична по отношению к жидкости, окружающей нефрон (осмотическая концентрация около 300 мосмоль/л.)

Проксимальный каналец идеально приспособлен для интенсивной реабсорбции соли и воды. Многочисленные микроворсинки эпителия образуют так называемую щеточную кайму, покрывающую внутреннюю поверхность просвета почечного канальца (см. рисунок). При таком устройстве абсорбирующей поверхности чрезвычайно увеличивается площадь клеточной мембраны и в результате облегчается диффузия соли и воды из просвета канальца в эпителиальные клетки.

2. Нисходящее колено петли Генле и часть восходящего колена, расположенная во внутреннем слое мозгового вещества, состоят из очень тонких клеток, у которых нет щеточной каймы, а число митохондрий мало. Морфология тонких участков нефрона свидетельствует об отсутствии здесь активного переноса растворенных веществ через стенку канальца. При этом:

а) в нисходящем колене петли Генле NaCl очень плохо проникает сквозь стенку канальца, мочевина – несколько лучше, а вода проходит без затруднений.

б) стенка тонкого участка восходящего колена петли Генле обладает высокой проницаемостью для Na⁺ и Сl^–, но малопроницаема для мочевины и почти непроницаема для воды.

Подобное различие в степени проницаемости стенок данных участков нефрона для разных веществ играет ключевую роль в работе почечного механизма концентрирования мочи.

4. Толстый участок восходящего колена петли Генле, расположенный в мозговом веществе почки, осуществляет активный перенос Na⁺ и Сl^– из просвета петли в прилегающие ткани. Этот участок нефрона вместе с остальной частью восходящего колена чрезвычайно мало проницаем для воды. Из-за реабсорбции NaCl жидкость поступает в дистальный каналец несколько гипоосмотичной по сравнению с тканевой жидкостью.

5. Дистальный каналец имеет особое значение для транспорта К⁺, Н⁺ и NH₃ из тканевой жидкости в просвет нефрона и транспорта Na⁺, Сl^– и HCO₃^– из просвета нефрона в тканевую жидкость. Поскольку соли активно «выкачиваются» из просвета канальца, вода следует за ними пассивно. Активный транспорт солей через стенку канальца находится под контролем эндокринной системы и регулируется в ответ на изменение осмотических условий.

6. Собирательная трубка проницаема для воды, что позволяет последней переходить из разбавленной мочи в более концентрированную тканевую жидкость мозгового вещества почки. В этом заключается конечная стадия образования гиперосмотической мочи. В протоке происходит также реабсорбция NaCl, но за счет активного переноса Na⁺ через стенку. Для солей собирательная трубка непроницаема, в отношении воды ее проницаемость меняется. Важной особенностью дистального участка собирательной трубки, расположенного во внутреннем мозговом слое почек, является его высокая проницаемость для мочевины. Скорость, с которой вода реабсорбируется в собирательных протоках, регулируется тонким механизмом по принципу обратной связи через антидиуретический гормон (вазопрессин).

Обобщенная схема потоков ионов и воды через стенку нефрона у млекопитающих. Концентрацию осмотически активных веществ вычисляют в миллиосмолях на литр (мосмоль/л). Она обозначена цифрами. Точками выделена зона собирательной трубочки, чувствительная к антидиуретическому гормону.

Противоточный механизм концентрирования мочи в нефроне

Жидкость, поступающая из проксимального канальца в нисходящее колено петли, изоосмотична по отношению к внеклеточной жидкости в данном месте (в наружном слое мозгового вещества) и имеет концентрацию около 300 мосмоль/л.

По мере движения жидкости вдоль нисходящего колена ее концентрация плавно возрастает и в области поворота петли Генле достигает (у большинства млекопитающих) 1000–3000 мосмоль/л. В этом месте жидкость также почти изоосмотична относительно внеклеточной жидкости глубоко расположенных областей мозгового вещества почки.

Распределение концентраций растворенных веществ вдоль оси почки млекопитающих. По мере продвижения от коры почки к глубоким зонам мозгового вещества концентрация мочевины, Na⁺ и Cl^– возрастает. Обратите внимание, что наибольшее увеличение концентрации мочевины происходит во внутреннем мозговом слое почки, тогда как наибольший подъем концентрации NaCl – в наружном мозговом слое. Поскольку осмотические вклады Na⁺ и Cl^– суммируются, вклады молекул NaCl и мочевины в осмолярностъ глубоких зон мозгового вещества почки примерно равны между собой.

Рассмотрим основные стадии концентрирующего механизма (см. схему).

Стадия 1 – активный перенос Na⁺ и С1^– из просвета толстого участка восходящего колена петли Генле и дистального канальца.

Стадия 2 – в результате дополнительного поступления NaCl в тканевую жидкость коры и наружного слоя мозгового вещества почки происходит осмотическая потеря воды. Вода выходит из тех же самых участков нефрона и из непроницаемого для соли нисходящего колена, расположенного в коре и наружной зоне мозгового вещества. Из–за общей потери воды и соли из петли Генле и последующей потери обоих веществ из дистального канальца в собирательном протоке создается высокая концентрация мочевины.

Стадия 3 – мочевина выходит из протока нижних отделов собирательной трубки по концентрационному градиенту, повышая этим осмотическую концентрацию тканевой жидкости во внутреннем слое мозгового вещества. Именно те отделы собирательной трубки, которые глубоко заходят в мозговое вещество почки, являются высокопроницаемыми исключительно для мочевины.

Стадия 4 – из-за высокой осмотической концентрации тканевой жидкости возникает ток воды из нисходящего колена петли Генле с развитием в ее основании очень высокой внутриканальцевой концентрации растворенных веществ.

Стадия 5 – высококонцентрированная канальцевая жидкость движется вверх по тонкому участку восходящего колена, который имеет очень высокую проницаемость в отношении NaCl и он начинает из нее выходить, что снижает концентрационный градиент.

Дальнейшие потери NaCl в толстом участке идут уже за счет процесса активного транспорта через мембрану клетки (стадия 1). Нижний отдел собирательной трубки – единственный участок нефрона, обладающий высокой проницаемостью для мочевины. При этом небольшое количество мочевины, вновь поступившее в более проксимальные части нефрона, просто повторно вовлекается в цикл процесса. Высокая осмотическая концентрация тканевой жидкости внутреннего слоя мозгового вещества обусловлена в основном пассивным накоплением здесь мочевины в результате работы противоточного концентрирующего механизма нефрона.

Таким образом, петля Генле действует как противоточная множительная система. Между длиной петли Генле и способностью почек млекопитающих концентрировать мочу существует четкая корреляция. Наибольшей длины петли Генле достигают у обитателей пустыни, например кенгуровой крысы. В длинных петлях на участке от коры до мозгового вещества возникают более высокие общие осмотические градиенты, обеспечивающие максимально эффективное всасывание воды из просвета собирательных протоков и продукцию крайне гипертонической мочи.

Основные характеристики модели противоточного умножителя в почке. Осмотический градиент возникает в результате активного накопления NaCl и пассивного накопления мочевины в мозговом веществе почки. Устойчивый градиент зависит от неодинаковой проницаемости разных участков нефрона и активного транспорта соли через мембрану этих участков, а также от анатомического строения нефрона и его кровоснабжения (капилляры не показаны). Размеры стрелок отражают относительную величину потоков веществ. Серым клином изображен осмотический градиент во внеклеточной жидкости.