Клубочковая фильтрация

Начальная стадия формирования мочи – фильтрация плазмы и накопление ультрафильтрата в просвете боуменовой капсулы. Клубочковый фильтрат (первичная моча) содержит по сути дела все компоненты крови, за исключением клеток и белков. Фильтрация в клубочке настолько интенсивна, что из плазмы, протекающей через капилляры, удаляется 15–25% воды и растворенных веществ. Скорость образования клубочкового фильтрата в почках человека равна примерно 125 мл/мин или 180 л/сут. При сравнении этой цифры с обычным потреблением воды становится очевидным, что, если бы большая часть клубочкового фильтрата в дальнейшем не реабсорбировалась обратно в кровяное русло, произошло бы быстрое обезвоживание организма.

Идущий в клубочках процесс ультрафильтрации зависит от трех факторов:

1) разницы результирующего гидростатического давления в просвете капилляра и просвете боуменовой капсулы, которая благоприятствует фильтрации;

2) коллоидно-осмотического давления плазмы крови, подавляющего фильтрацию;

3) гидравлической проницаемости (феномен сита) трехслойной ткани (эндотелиальных клеток, базальной мембраны и эпителиальных клеток – подоцитов), разделяющей два компартмента (просвет капилляра и полость боуменовой капсулы).

Схема фильтрационного механизма. В левой части показаны различные силы, влияющие на скорость фильтрации. В правой части изображена вмонтированная микропипетка для взятия пробы клубочкового фильтрата. Перед пенетрацией капсулы ртуть под давлением проталкивают к кончику пипетки. Затем пробу втягивают в калиброванный капилляр для микроанализа.

Результирующий градиент давлений можно получить из алгебраической суммы перепада гидростатического давления и перепада коллоидно-осмотического давления в указанных двух компартментах. Перепад коллоидно-осмотического давления вызван разделением белков в ходе фильтрационного процесса.

У человека белки, оставшиеся в плазме капилляров, создают перепад осмотического давления, равный примерно –30 мм рт. ст. Перепад гидростатического давления (давление крови в капилляре минус давление в полости боуменовой капсулы) составляет около +35 мм рт. ст. В результате эффективное фильтрационное давление равно всего лишь + 5 мм рт. ст.

Этот небольшой перепад давления, действуя на клубочковое «ультрасито» (проницаемость которого для воды, мелких молекул и ионов примерно в 100 раз выше, чем у обычных системных капилляров) вызывает феноменально быстрое образование фильтрата миллионами клубочков в каждой почке человека (180 л/сут). Следует отметить, что фильтрация в почках – процесс совершенно пассивный и зависит от величины гидростатического давления, которое в свою очередь обусловлено энергией, развиваемой при сокращении сердечной мышцы.

Гидравлические характеристики клубочкового механизма зависят прежде всего от «ситоподобных» свойств фильтрационных щелей, образующихся в процессе развития тонких клеточных отростков, названных педицеллами. Последние представляют собой продолжение более крупных отростков подоцитов («клеток с ножками» внутреннего слоя боуменовой капсулы). Педицеллы рядами покрывают эндотелий (сосудистый эпителий), образующий клубочковые капилляры. Эти пальцеобразные отростки так тесно переплетаются, что между ними остаются лишь очень небольшие пространства – фильтрационные щели. Фильтрат под действием эффективного давления проходит через эти щели и эндотелиальные поры в стенках клубочковых капилляров.

Фильтрационный механизм почечного клубочка. А. Общий вид клубочка. Б. Увеличенное изображение участка на рис. А, обведенного квадратной рамкой, показывает строение фильтрационных щелей.