Возрастные изменения. На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций

На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали.

К 3 годам в ансамблях выявляются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон.

К 5—6 годам нарастает полиморфизм нейронов; усложняется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов.

К 9—10 годам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов.

К 12—14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки.

К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.

Далее идут процессы накопления и пользования нформации. Умственные способности индивида зависят от генетической программы, но в конечном итоге все зависит от количества образовавшихся синаптических связей.

Развитие коры больших полушарий (неокортекса) в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохронно). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки.

Кору подразделяют на:

- гранулярную. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4й) достигают своего максимального развития.

- агранулярную (по выраженности зернистых слоев), в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы.

Всю кору подразделяют на морфо-функциональные структурные единицы–колонки. Выделяют 3-4 млн. колонок, в каждой из которых около 100 нейронов. Колонка проходит через все 6 слоев. Клеточные элементы каждой колонки концентрируются вокруг глиального волокна. В колонку входит группа нейронов, способная обработать единицу информации. Сюда входят афферентные волокна из таламуса, и кортико-кортикальные волокна из соседней колонки или из соседней извилины. Отсюда выходят эфферентные волокна. За счет коллатералей в каждом полушарии 3 колонки связаны между собой. Через коммиссуральные волокна каждая колонка связана с двумя колонками соседнего полушария.

Структурно-функциональной единицей неокортекса является модуль. Организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное). Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:

1) клетки с аксональной кисточкой;

2) корзинчатые нейроны;

3) аксоаксональные нейроны;

4) клетки с двойным букетом дендритов.

Различные участки коры, отличающиеся друг от друга функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют.

В КБП клетки имеют разную форму и разную величину, в диаметре от 10-15 до 140 мкм, являются мультиполярными клетками.

Основными клеточными элементами являются пирамидные клетки, имеют форму треугольника. От боковой поверхности отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. А от основания – один нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество.

. Пирамидные клетки могут быть:

- малые, представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).

- средние,

- большие, образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

- гигантские.

Расположение клеток в коре называется цитоархитектоникой.

В коре различают 6 слоев:

1. Молекулярный.

2. Наружный зернистый.

3. Пирамидный.

4. Внутренний зернистый.

5. Ганглионарный.

6. Полиморфный.

Глубже шестого слоя располагается белое вещество.

1. В молекулярном слое клетки встречаются в небольшом количестве. Небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Отростки этих клеток: дендриты идут здесь же, а нейриты проходят параллельно поверхности мозга, формируют наружный тангенциальный путь, в состав которого входят и отростки нижележащих клеток. Содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной

формы.

2. Наружный зернистый слой. Здесь много мелких клеточных элементов пирамидной, звездчатой, округлой и др. форм. Дендриты либо ветвятся здесь же, либо проходят в молекулярный слой; нейриты уходят в тангенциальный слой, образуя дуги, или идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

3. Пирамидный слой. Достаточно обширный. В основном здесь встречаются малые и средние пирамидные клетки, отростки которых разветвляются и в молекулярном слое, а нейриты больших клеток могут уходить в белое вещество.

Пирамидный слой — самый большой по толщине, очень хоро? шо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10—40 мкм). От верхушки пирамид? ной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания.

4. Внутренний зернистый слой. Хорошо выражен в чувствительной зоне коры (гранулярный тип коры). Представлен множеством мелких нейронов. Развит очень сильно в зрительной зоне коры, но отсутствовать в прецентральной извилине. Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.

Клетки всех четырех слоев являются ассоциативными и передают информацию в другие отделы от нижележащих отделов.

5. Ганглионарный слой. Здесь располагаются в основном большие и гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) (область прецентральной извилины). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества.

В основном эффекторные клетки, т.к. нейриты данных нейронов уходят в белое вещество, являясь первыми звеньями эффекторного пути, образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.

Могут отдавать коллатерали, которые могут возвращаться в кору, образуя ассоциативные нервные волокна. Некоторые отростки - коммиссуральные – идут через коммиссуру в соседнее полушарие. Некоторые нейриты переключаются или на ядрах коры, или в продолговатом мозге, в мозжечке, или могут достигать спинного мозга (tr. corticospinalis–моторные ядра). Данные волокна образуют т.н. проекционные пути.

6. Слой полиморфных клеток. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Здесь имеются крупные нейроны веретенообразной формы. Их нейриты могут возвращаться в виде коллатералей в этот же слой, либо в другую извилину, либо в миелиновые пути, дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Волокна, образующие миелиновые пути или различные системы ассоциативных, комиссуральных и др., формируют миелоархитектонику коры.

- ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария),

- комиссуральные (соединяют кору различных полушарий)

- проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).

5 вопрос Мозжечок: микроскопическое строение, тканевые компоненты, источники развития. Функции. Клеточный состав слоев коры мозжечка. Взаимосвязи между нейронами.

Мозжечок относится к структурам ствола мозга, т.е. является более древним образованием, входящим в состав головного мозга.

Выполняет ряд функций:

- равновесия и координации движений

- здесь сосредоточены центры вегетативной нервной системы (ВНС) (моторика кишечника, контроль АД).

Снаружи покрыт мозговыми оболочками. Поверхность рельефна за счет глубоких борозд и извилин, которые имеют большую глубину, чем в коре больших полушарий (КБП). В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер.

На срезе представлен т.н. «древом жизни».

В каждой извилине центральную часть занимает белое вещество, в котором четко видны 3 слоя:

1 - поверхностный – молекулярный. Представлен мелкими клетками, среди которых выделяют корзинчатые и звездчатые (мелкие и крупные). Корзинчатые клетки располагаются ближе к ганглиозным клеткам среднего слоя, т.е. во внутренней части слоя, в нижней трети. Имеют небольшие тела, их тонкие длинные дендриты ветвятся в молекулярном слое, в плоскости, поперечной ходу извилины. Нейриты идут параллельно плоскости извилины над телами грушевидных клеток (ганглионарный слой), образуя многочисленные ветвления и контакты с дендритами грушевидных клеток. Их веточки оплетаются вокруг тел грушевидных клеток в виде корзинок. Возбуждение корзинчатых клеток приводит к торможению грушевидных клеток.

Кнаружи располагаются звездчатые клетки, дендриты которых разветвляются здесь же, а нейриты участвуют в образовании корзинок и связываются синапсами с дендритами и телами грушевидных клеток. Т.о., корзинчатые и звездчатые клетки данного слоя являются ассоциативными (связующими) и тормозными. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок).

2 - средний – ганглионарный. Крупные ганглиозные клетки (диаметр = 30-60 мкм)–клетки Пýркине. Данные клетки располагаются строго в один ряд. Тела клеток грушевидной формы, имеется крупное ядро, цитоплазма содержит ЭПС, митохондрии, плохо выражен комплекс Гольджи. От основания клетки отходит один нейрит, который проходит через зернистый слой, затем в белое вещество и заканчивается на ядрах мозжечка синапсами. Данный нейрит является первым звеном эфферентных (нисходящих) путей. От верхушечной части клетки отходят 2-3 дендрита, которые интенсивно разветвляются в молекулярном слое, при этом ветвление дендритов идет в плоскости, поперечной ходу извилины. Грушевидные клетки являются основными эффекторными клетками мозжечка, где вырабатывается импульс тормозного характера.

3 - внутренний – зернистый. Насыщен клеточными элементами, среди которых выделяются клетки-зерна. Это мелкие клетки, диаметром 10-12 мкм. Имеют один нейрит, который уходит в молекулярный слой, где вступает в контакты с клетками этого слоя. Дендриты (2-3) короткие и разветвляются многочисленными ветвлениями по типу «птичьей лапки». Эти дендриты вступают в синаптический контакт с афферентными волокнами - моховидными волокнами. Последние так же разветвляются и вступают в контакт с ветвлениями дендритов клеток-зерен, образуя клубочки тонких переплетений по типу мха.

При этом одно моховидное волокно контактирует со многими клетками-зернами. И наоборот - клетка-зерно также контактирует со многими моховидными волокнами.

Моховидные волокна поступают сюда из олив и моста, т.е. приносят сюда информацию, которая через

ассоциативные нейроны поступает к грушевидным нейронам.

Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы.

Здесь же встречаются большие звездчатые клетки, которые лежат ближе к грушевидным клеткам. Их отростки контактируют с клетками-зернами проксимальнее моховидных клубочков и в этом случае блокируют передачу импульса. В данном слое могут встречаться и другие клетки: звездчатые с длинным нейритом, уходящим в белое вещество и дальше в соседнюю извилину (клетки Гольджи–большие зведчатые клетки).

Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки. Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стононы длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях.

В мозжечок поступают афферентные лазающие волокна - лианоподобные. Они приходят сюда в составе

спиномозжечковых путей. Далее они ползут по телам грушевидных клеток и по их отросткам, с которыми в

молекулярном слое образуют многочисленные синапсы. Сюда они несут импульс непосредственно на

грушевидные клетки.

Из мозжечка выходят эфферентные волокна, которые являются аксонами грушевидных клеток. Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам.

Мозжечок имеет большое количество глиальных элементов, которые выполняют опорную, трофическую, отграничительную и другие функции.

В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны.

Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка.

В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка.

В мозжечке выделяется большое количество серотонина, т.о. можно выделить и эндокринную функцию

мозжечка.

Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка.

Межнейрональные связи. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазящими волокнами.

Моховидные - идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.