Миелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (см. рис. А) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов - нейролемму.

Миелиновые оболочки содержат холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества, переплетающиеся в виде сети (нейрокератин). Химическая природа миелина периферических нервных волокон и миелина центральной нервной системы несколько различна. Это связано с тем, что в центральной нервной системе миелин образуется клетками олигодендроглии, а в периферической - леммоцитами (шванновскими клетками). Эти два вида миелина обладают и различными антигенными свойствами, что выявляется при инфекционно-аллергической природе заболевания.

Миелиновая оболочка нервного волокна местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Миелиновая оболочка обеспечивает роль электрического изолятора. Кроме того, предполагается ее участие в процессах обмена осевого цилиндра.

Миелинизация периферического нервного волокна осуществляется леммоцитами (олигодендроцитами в центральной нервной системе и шванновскими клетками в периферической). Эти клетки формируют отросток цитоплазматической мембраны, который спиралевидно обертывает нервное волокно, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Может сформироваться до 100 спиральных слоев миелина правильной пластинчатой структуры (рис.).

В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы (ПНС) имеются отличия. При формировании миелина ЦНС один олигодендроглиоцит имеет связи с несколькими сегментами миелина нескольких аксонов; при этом к аксону примыкает отросток олигодендроглиоцита, расположенного на некотором расстоянии от аксона, а внешняя поверхность миелина соприкасается с внеклеточным пространством.

Шванновская клетка при образовании миелина ПНС формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки между перехватами Ранвье. Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Эта зона, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра, называется наружным слоем (нейролемма) и является периферической зоной нервного волокна.

Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна (сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками, от одного перехвата Ранвье к другому). Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70-140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее - "безмякотные" волокна (0,3-0,5 м/с), т.к. в безмиелиновом (безмякотном) волокне волна деполяризации мембраны идет не прерываясь по всей плазмолемме.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат много нитевидных митохондрий, аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует. Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксонным, или аксоплазматическим, транспортом [показать].

Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один - медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1-3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток - быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5-10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина).

Дендриты обычно гораздо короче аксонов. В отличие от аксона дендриты дихотомически ветвятся. В ЦНС дендриты не имеют миелиновой оболочки. Крупные дендриты отличаются от аксона также тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (базофильное вещество); здесь также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрий. Таким образом, дендриты имеют тот же набор органоидов, что и тело нервной клетки. Поверхность дендритов значительно увеличивается за счет небольших выростов (шипиков), которые служат местами синаптического контакта.

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервных окончаний.

МИЕЛИНИЗАЦИЯ, процесс обложения миелином нервного волокна в период развития организма (см. отдельную таблицу, рисунки 1—3). М. начинается у.зародыша на 5-м месяце внутриутробной жизни; отделы мозга миелинизируются не одновременно, а в известном закономерном порядке. Системы волокон, имеющие одинаковую по сложности функцию, миелинизируются одновременно; чем сложнее функция данной системы, тем волокна ее позднее обкладываются миелином; обложение миелином служит признаком того, что волокно стало деятельным. При рождении ребенка М. далеко еще не закончена: в то время как одни части мозга уже вполне миелинизированы и готовы к функции, другие еще не закончили своего развития й не могут служить ни для физ. ни для псих, отправлений.У новорожденного ребенка спинной мозг очень богат миелино-выми волокнами; необложенные миелином волокна находятся только во внутренних его частях и в области пирамидного пучка. Волокна мозгового ствола и мозжечка в значительном количестве покрыты миелиновой оболочкой. Из подкорковых узлов волокна globi pallidi уже миелинизированы, тогда как волокна nucl. caudati и putamen покрываются миелином только к 5—6 месяцам внеутробной жизни. Полушария большого мозга во многих своих частях лишены миелина и на разрезе имеют сероватый цвет: у нормального новорожденного ребенка миелином снабжены центростремительные (чувствующие) волокна, часть пирамидных путей, часть обонятельных, слуховых и зрительных путей и центров и отдельные участки в corona radiata; большая же часть теменных, лобных, височных и затылочных долей, равно как и комиссур полушария, еще лишены миелина. Ассоциационные системы, назначенные для высших, псих, функций, обкладываются миелином позднее других систем, благодаря чему корковые зоны проекционных центров и волокон остаются изолированными, не связанными между собой; в этот период все ощущения, получаемые ребенком извне, остаются изолированными, все движения его рефлекторны и появляются только вследствие внешних или внутренних раздражений. Постепенно развитие миелиновых оболочек происходит во всех отделах мозга, благодаря чему устанавливается связь между различными центрами и в связи с этим развивается интелект ребенка: он начинает узнавать предметы и понимать их значение. Миелинизация главных систем полушария заканчивается на восьмом месяце внеутробной жизни, и с этого момента она продолжается только в отдельных волокнах в течение еще многих лет (наружные слои мозговой коры по нек-рым данным миелинизируются окончательно лишь к 45 годам жизни и м. б. даже позднее). В зависимости от времени появления миелина в полушариях мозга Флексиг (Flechsig) делит их на разные области: те части, где волокна покры- ваются миелином рано, он называет ранними областями (Primordialgebiete), те же, в к-рых миелин появляется позднее, — поздними (Spatgebiete). На основании этих исследований Флексиг различает в коре головного мозга двоякого рода центры: одни соединены проекционными волокнами с нижележащими образованиями, это — проекционные центры;'другие, не имеющие связи с нижележащими отделами мозга, но связанные ассоциационными волокнами с проекционными центрами коры, являются а с с о-циационными центрам