Рецепторные чувствительные нервные окончания

механорецепторы медленно адаптирующиеся - например, давление веса тела на подошву. К ним относятся диск Меркеля - реагируют на деформацию перпендикулярно поверхности кожи, окончания Руффини (в безволосой коже) - реагируют на растяжение. В коже, покрытой волосами, диски Меркеля группируются под кожными возвышениями - тельцами Пинкуса-Игго.

o быстро адаптирующиеся - реагирует только на механические стимулы, которые изменяются во времени. К ним относится тельце Мейснера (в безволосой коже), рецептор волосяного фолликула (в оволосненной коже)

o очень быстро адаптирующиеся - реагируют на изменение скорости механической стимуляции. К ним относятся тельца Пачини. Тельца Пачини можно также назвать рецептором вибрации.

· терморецепторы - температурная чувствительность (чувство холода и чувство тепла) и бессознательная регуляция температуры тела

· барорецепторы - чувствительность к изменению артериального давления

· хеморецепторы - чувствительность к понижению парциального давления кислорода и повышению углекислого газа, регулируют дыхание

· ноцицепторы - чувство боли (поверхностной, глубокой, от внутренних органов)

· рецепторы чувства позы, движения, мышечного усилия и др.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяются на

· свободные нервные окончания, т. е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Характерны для эпителия (холодовые рецепторы).

В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви. В многослойном эпителии есть окончания, в состав которых входят, кроме терминалей отростков нервных клеток, специфически измененные эпителиальные клетки - осязательные эпителиоциты. От других клеток эпителия они отличаются светлой цитоплазмой, наличием осмиофильных гранул диаметром 65-180 нм и уплощенным темным ядром. Концевые нервные веточки подходят к таким клеткам и расширяются, образуя дисковидные концевые структуры, связанные с основаниями осязательных эпителиоцитов.

· несвободные нервные окончания - содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии

o неинкапсулированныe - не имеющие соединительнотканной капсулы

o инкапсулированныe - покрыты соединительнотканной капсулой. К ним относят пластинчатые тельца - рецепторы соединительной ткани, воспринимающие давление; осязательные тельца, находящиеся в составе сосочков кожи (тепловые рецепторы); мышечные веретена - рецепторы скелетных мышц и сухожилий, регистрирующие изменения длины мышечных волокон и скорость этих изменений; нервно-сухожильные веретена - так же рецепторы скелетных мышц и сухожилий, реагирующие на напряжение, прилагаемое к сухожилию при сокращении мышц.

Веретено состоит из нескольких (до 10-12) тонких и коротких поперечнополосатых мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, - интрафузальных волокон.

Остальные волокна мышцы лежат за пределами капсулы и называются экстрафузальными (рис. 3, А, Б). Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть.

Различают интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой.

Волокон с ядерной сумкой в веретене 1-3. В центральной расширенной части они содержат много ядер.

Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться 3-7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов.

Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали - кольцеспиральные окончания как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой.

Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздъевидные окончания.

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные окончания - только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, который вызывает резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал - динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечным синапсом на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10-15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром около 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.