Стр. 151

Рис. 6-4

Надписи на рисунке:

1 — [K⁺]₀ — внеклеточная концентрация K⁺ (мМ)

2 — Гиперполяризация

3 — Потенциал покоя в норме

4 — Деполяризация

5 — V_m (мВ)

=============================

Ионный состав двух камер по обе стороны от бислоя может быть использован для моделирования градиентов концентрации ионов в клетке. Предположим, что с левой стороны от липидного бислоя — раствор, содержащий 4 мМ KCl, а с правой стороны находится раствор, содержащий 155 мМ KCl. Таким образом, мы создали модель, имитирующую мембрану мышечной клетки млекопитающего с внутри- и внеклеточной концентрацией ионов K⁺. Чтобы устранить осмотический ток воды между камерами (см. главу 5), мы также добавляем достаточное количество неэлектролита (маннитола) в камеру, содержащую 4 мМ KCl. Мы можем сделать мембрану избирательно проницаемой для ионов K⁺, вводя в мембрану изолированные K⁺-каналы, или K⁺-ионофоры. Предположим, что K⁺-каналы находятся в открытом состоянии и непроницаемы для ионов Сl^–, тогда правая («внутренняя») камера быстро становится электрически отрицательно заряженной относительно левой («внешней») камеры, потому что положительно заряженные ионы K⁺ диффундируют из камеры с высокой концентрацией ионов K⁺ в камеру с низкой концентрацией. Однако, так как в правой камере отрицательное напряжение продолжает нарастать, вскоре отрицательность достигает той точки, когда дальнейшее течение ионов K⁺ из правой камеры прекращается. В этой точке, система находится в равновесии, и трансмембранное напряжение достигает значения 92,4 мВ (отрицательное справа). В процессе генерирования трансмембранного напряжения разделение зарядов происходило таким образом, что избыточный положительный заряд слева (низкая [K⁺]) уравновешивал избыточный отрицательный заряд справа (высокая [K⁺]). Таким образом, установившаяся разница напряжений (–92,4 мВ) — результат отделения ионов K⁺ от их противоионов (в этом случае — ионов Сl^–).

В клетках млекопитающих потенциалы Нернста для ионов имеют диапазон напряжения от –100 мВ для К⁺ до +100 мВ для ионов Са²⁺

Система модели плоского бислоя (непроницаемая мембрана) при условии наличия ионного градиента при неравных концентрациях растворов солей и наличия ион-селективных каналов (проводящих путей) включает все компоненты, необходимые для генерирования мембранного потенциала. Гидрофобный мембранный бислой — огромный барьер для неорганических ионов, а также слабый проводник электричества. Слабые проводники имеют высокое сопротивление к электрическому току, в данном случае — к потоку ионов. С другой стороны, ионные каналы действуют как молекулярные проводники ионов. Они образуют проводящие пути сквозь мембрану и понижают её сопротивление.

В эксперименте на плоском бислое (см. рис. 6-5) V_m возникает путём диффузии ионов K⁺ по градиенту его концентрации. Мембранные потенциалы, которые возникают при этом механизме, называют диффузионными потенциалами. В состоянии равновесия диффузионный потенциал иона такой же, как равновесный потенциал (Е_x), данный в уравнении Нернста, ранее указанном, как уравнение 5-8:

Ы Верстка! Вставить уравнение 6-4 стр. 152 РД Ы

(6-4)

Уравнение Нернста описывает равновесный мембранный потенциал для любого трансмембранного градиента концентрации иона. Е_x часто просто рассматривают как потенциал Нернста. Потенциалы Нернста для ионов K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Сl^– соответственно обозначают как Е_Na, E_K, E_Ca, E_Cl.

В линейной части графика зависимости V_m от логарифма [K⁺]_o для мышечной клетки лягушки (см. рис. 6-4) существует отклонение кривой, составляющее 58,1 мВ при 10-кратном изменении [K⁺]_o, которое предсказывает уравнение Нернста. Действительно, если мы подставим соответствующие значения R и F в уравнение 6-4 (при температуре 20 °C) и преобразуем натуральный логарифм e (ln) в десятичный логарифм (log₁₀), мы получим коэффициент –58,1 мВ, и уравнение Нернста становится следующим:

Ы Верстка! Вставить уравнение 6-5 стр. 152 РД Ы

(6-5)

Для отрицательно заряженных ионов, таких как Cl^–, валентность которых равна z=–1, значение этого отклонения положительно:

Ы Верстка! Вставить уравнение 6-6 стр. 152 РД Ы

(6-6)

Для Ca²⁺ (z=+2) значение отклонения равно половине величины –58,1 мВ, или приблизительно –30 мВ. Отметим, что значение отклонения Нернста, равное 58,1 мВ, — значение для одновалентных ионов при в температуре 20 °C. Для клеток млекопитающих (температура 37 °C) это значение равно 61,5 мВ.

При [K⁺] _o выше –10 мМ величина V_m и участка отклонения кривой на рис. 6-4 фактически равно тому, что вычислено при помощи уравнения Нернста (уравнение 6-5) при условии, что потенциал покоя мышечной клетки практически равен потенциалу диффузии ионов K⁺. Когда V_m следует уравнению Нернста для ионов K⁺, мембрана, как говорят, ведет себя как калиевый электрод, потому что ион-специфические электроды контролируют концентрацию ионов, согласно уравнению Нернста.

В табл. 6-1 представлены значения ожидаемых потенциалов Нернста для ионов K⁺, Na⁺, Сl^–, и HCO₃^–, вычисленные из известных концентрационных градиентов этих физиологически важных ионов для скелетно-мышечной и гладкомышечной клеток млекопитающих. Для мышечной клетки млекопитающих с V_m - -80 мВ, равновесный потенциал для тока ионов калия (E_K) приблизительно на 15 мВ более отрицателен (-95мВ), чем V_m, тогда как Е_Na и Е_Ca равны приблизительно +67 мВ и +123 мВ соответственно, и они гораздо положительнее чем V_m. Е_Cl (равный -89мВ) приблизительно на 9 мВ более электроотрицателен, чем V_m мышечных клеток, но в большинстве других клеток Е_Cl составляет порядка -47мВ, то есть существенно более положителен, чем V_m большинства других клеток, равный -60 мВ.

Какие ионы, следуя уравнению Нернста, определяют потенциал клеточной мембраны в большей степени: ионы K⁺ или Сl^–, или, скорее, ионы Na⁺ или Сa²+? В следующих двух разделах мы увидим, что мембранный потенциал определяется относительной проницаемостью клеточной мембраны для различных ионов.

Ы! Верстальщик! Вставить рис. 6-5. ИК

Рис. 6-5. Диффузионный потенциал плоского липидного бислоя, содержащего К⁺-селективные каналы

=============================