Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале 1 страница

Всасыванием называют процесс переноса конечных продуктов гидролиза из пищеварительного канала в

межклеточную жидкость, лимфу и кровь. Главным образом оно происходит в тонком кишечнике. Его длина

составляет около 3 м, а площадь поверхности около 200 м. Большая величина поверхности обусловлена

наличием круговых складок, макроворсин и микроворсинок. Всасывание осуществляется с помощью механизмов

диффузии, осмоса и активного транспорта.

У новорожденных в первые дни жизни белки материнского молока, в частности иммуноглобулины, могут

поступать в кровь. Это обеспечивает первичный пассивный иммунитет. У взрослого человека этого в норме не

происходит. Аминокислоты и некоторые олигопептиды захватываются энтероцитами и переносятся через их

мембрану с помощью активного противоградиентного транспорта. Он осуществляется четырьмя натрийзависимыми системами: нейтральных, основных, дикар-боновых аминокислот и иминокислот.

Первоначально молекула аминокислоты связывается с белком-переносчиком. Затем этот белок соединяется с

катионом натрия, который переносит их в клетку. Сам белок вновь возвращается. Выведение поступающих в энтероциты ионов натрия обеспечивается натрий-калиевым насосом мембраны. Таким же образом транспортируются олигопептиды. Моносахариды также переносятся посредством натрийзависимого активного транспорта в соединении с переносчиком. Короткоцепочечные жирные кислоты поступают в энтероциты, а затем кровь путем простой диффузии. Длинноцепочечные и холестерин образуют мицеллы с желчными кислотами.

Затем эти мицеллы захватываются мембраной энтероцитов, жирные кислоты отсоединяются и поступают внутрь

клеток в соединении с переносчиком. В энтероцитах происходит ресинтез триглицеридов и фосфолипидов, а

затем образование лило протеинов. Липопротеины поступают в лимфатические капилляры. Вода и минеральные

вещества всасываются главным образом в верхних отделах тонкого кишечника путем осмоса и диффузии.

Пищевая мотивация

Потребление пищи организмом происходит в соответствии с интенсивностью пищевой потребности, которая определяется его энергетическими и пластическими затратами. Такая регуляция потребления пищи называется кратковременной. Долговременная возникает в результате длительного голодания или переедания, после которых объем потребляемой пищи или возрастает или снижается. Пищевая мотивация проявляется чувством голода. Это эмоционально окрашенное состояние отражающее пищевую потребность.

Субъективно чувство голода локализуется в желудке, так как движения пустого желудка вызывают раздражение его механорецепторов и поступление нервных импульсов в отделы пищевого центра. Его возникновению способствует и возбуждение хеморецепторов пустого кишечника. Однако главную роль играют глюкоре-цепторы желудка, кишечника, печени и промежуточного мозга. При снижении содержания глюкозы в крови они возбуждаются. Нервные импульсы от них поступают к центру голода гипоталамуса, а от него к лимбической системе и коре. Возникает чувство голода. При увеличении содержания глюкозы до определенного уровня развивается чувство насыщения, так как активируются нейроны центра насыщения гипоталамуса.

Центр голода находится в области латеральных ядрах гипоталамуса, а центр насыщения в вентромедиальных.

Эти центры находятся в реципрокных отношениях. В них имеются нейроны чувствительные к недостатку или избытку глюкозы, жирных кислот, аминокислот. Они совместно с периферическими рецепторами участвуют в формировании пищевой мотивации, реагируя на изменение состава спинномозговой жидкости. Координируется активность этих центров нейронами миндалевидного ядра. В частности оно определяет поведение на вкусную и невкусную пищу. Стадия насыщения возникающая при раздражении рецепторов полости рта, желудка, кишечника называется сенсорной. Возникновение этой стадии обусловлено возбуждением определенных зон фронтальной коры. Кора формирует психологические наклонности. К ним относятся обычный аппетит, склонность к определенным блюдам и т.д. При поступлении продуктов гидролиза пищевых веществ в кровь развивается метаболическая стадия насыщения.

В клинике встречаются нарушения пищевой мотивации. Например у девушек в период полового созревания может наблюдаться нервная анорексия, т.е. отказ от еды. Иногда нервная анорексия приводит к голодной смерти.

Она же часто является следствием так называемого лечебного голодания. Наблюдаются случаи непреодолимого

отвращения к пище и голодная смерть. Часты случаи патологического переедания.

ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ

Постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой является необходимым

условием его существования и отражает их единство. Сущность этого обмена заключается в том, что поступающие в организм питательные вещества после пищеварительных превращений используются как пластический материал. Энергия, образующаяся при этих превращениях восполняет энергозатраты организма.

Синтез сложных специфичных веществ организма из простых соединений, всасывающихся в кровь из пищеварительного канала, называется ассимиляцией или анаболизмом. Распад веществ организма до конечных продуктов, сопровождающийся выделением энергии называется диссимиляцией или катаболизмом. Два этих процесса неразрывно связаны. Ассимиляция обеспечивает аккумуляцию энергии, а энергия выделяющаяся при диссимиляции необходима для синтеза веществ. Анаболизм и катаболизм объединены в единый процесс с помощью АТФ и НАДФ. С их помощью энергия образующаяся в результате диссимиляции передается для процессов ассимиляции.

Белки в основном являются пластическим материалом. Они входят в состав клеточных мембран, органелл.

Белковые молекулы постоянно обновляются. Но это обновление происходит не только за счет белков пищи, но и

посредством реутилизации собственных белков организма. Из 20 аминокислот, образующих белки 10 являются

незаменимыми. Т.е. не могут образовываться в организме. Конечными продуктами распада белков являются

такие азотсодержащие соединения, как мочевина, мочевая кислота, креатинин.

Состояние белкового обмена оценивается по азотистому балансу. Это соотношение количества азота

поступающего с белками пищи и выделенного из организма с азотсодержащими продуктами обмена. В белке содержится около 16 г азота. Следовательно выделение 1 г азота свидетельствует о распаде в организме 6,25 г белка. Если количество выделяемого азота равно количеству поглощенного организмом имеет место азотистое

равновесие. Если поступившего азота больше, чем выделенного, это называется положительным азотистым

балансом. В организме происходит задержка или ретенция азота. Положительный азотистый баланс наблюдается

при росте организма, при выздоровлении после тяжелых заболевания, сопровождавшихся похуданием и после длительного голодания. Когда количество азота, выделенного организмом больше, чем поступившего, имеет место отрицательный азотистый баланс. Его возникновение объясняется распадом собственных белков организма. Он возникает при голодании, отсутствии в пище незаменимых аминокислот, нарушениях переваривания и всасывания белка, тяжелых заболеваниях. Количество белка которое полностью обеспечивает потребности организма называется белковым оптимумом. Минимальное, обеспечивающее лишь сохранение азотистого баланса - белковым минимумом. ВОЗ рекомендует потребление белка не менее 0,75 г на кг веса в сутки. Энергетическая роль белков относительно небольшая.

Жирами организма являются триглицериды, фосфолипиды и стерины. Они также имеют определенную

пластическую роль, так как фосфолипиды, холестерин, жирные кислоты входят в состав клеточных мембран и

органелл. Основная их роль энергетическая. При окислении липидов выделяется наибольшее количество энергии, поэтому около половины энергозатрат организма обеспечивается липидами. Кроме того, они являются аккумулятором энергии в организме потому что откладываются в жировых депо и используются по мере необходимости. Жир депо составляют около 15% веса тела. Покрывая внутренние органы жировая ткань выполняет и пластическую функцию. Например околопочечный жир способствует фиксации почек и предохранению их от механических воздействий. Липиды являются источниками воды, потому что при окислении 100 г жира образуется около 100 г воды. Особую функцию выполняет бурый жир, располагающийся вдоль крупных сосудов. Содержащийся в его жировых клетках полипептид тормозит ресинтез АТФ за счет липидов. В результате резко усиливается теплопродукция. Большое значение имеют незаменимые жирные кислоты - линолевая, линоленовая и арахидоновая. Они не образуются в организме. Без них невозможен синтез фосфолипидов клеток, образование простагландинов и т.д. При их отсутствии задерживается рост и развитие организма.

Углеводы в основном играют энергетическую роль, т.к. служат основным источником энергии для клеток.

Потребности нейронов покрываются исключительно глюкозой. Углеводы аккумулируются в виде гликогена в

печени и мышцах. Углеводы имеют определенное пластическое значение. Глюкоза необходима для образования

нуклеотидов и синтеза некоторых аминокислот.

Методы измерения энергетического баланса организма

Соотношение между количеством энергии, поступившей в организм с пищей, и энергии, выделенной

организмом во внешнюю среду называется энергетическим балансом организма. Существует 2 метода

определения выделяемой организмом энергии.

1. Прямая калориметрия. Принцип прямой калориметрии основан на том, что все виды энергии в конечном

итоге переходят в тепловую. Поэтому при прямой калориметрии определяют количество тепла выделяемого

организмом в окружающую среду за единицу времени. Для этого используют специальные камеры с хорошей теплоизоляцией и системой теплоообменных труб, в которых циркулирует и нагревается вода.

2. Непрямая калориметрия. Она заключается в определении соотношения выделенного углекислого газа и

поглощенного кислорода за единицу времени. Т.е. полном газовом анализе. Это соотношение называется

дыхательным коэффициентом (ДК).

Величина дыхательного коэффициента определяется тем, какое вещество окисляется в клетках организма.

Например в молекуле углеводов атомов кислорода много, Поэтому на их окисление кислорода идет меньше и их

дыхательный коэффициент равен 1. В молекуле липидов кислорода значительно меньше, поэтому дыхательный

коэффициент при их окислении 0,7. Дыхательный коэффициент белков 0,8. При смешанном питании его

величина 0,85-0,9. Дыхательный коэффициент становится больше 1 при тяжелой физической работе, ацидозе, гипервентиляции и преобразовании в организме углеводов в жиры. Меньше 0,7 он бывает при переходе жиров в углеводы. Исходя из дыхательного коэффициента рассчитывается калорический эквивалент кислорода, т.е. количество энергии выделяемой организмом при потреблении 1 л кислорода. Его величина также зависит от характера окисляемых веществ. Для углеводов он составляет 5 ккал, белков 4,5 ккал, жиров 4,7 ккал. Непрямая калориметрия в клинике производится с помощью аппаратов "Метатест-2", "Спиролит".

Величина поступившей в организм энергии определяется количеством и энергетической ценностью пищевых

веществ. Их энергетическую ценность определяют путем сжигания в бомбе Бертло в атмосфере чистого

кислорода. Таким путем получают физический калорический коэффициент. Для белков он равен 5,8 ккал/г,

углеводов 4,1 ккал/г, жиров 9,3 ккал/г. Для расчетов используют физиологический калорический коэффициент.

Для углеводов и жиров он соответствует физическому, а для белков составляет 4,1 ккал/г. Его меньшая величина

для белков объясняется тем, что в организме они расщепляются не до углекислого газа и воды, а да азотсодержащих продуктов.

Основной обмен

Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций называется

основным обменом. Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу внутренних

органов, нервной системы, желез. Основной обмен измеряется методами прямой и непрямой калориметрии при

базисных условиях, т.е. лежа с расслабленными мышцами, при температуре комфорта, натощак. Согласно закону

поверхности, сформулированному в 19 веке Рубнером и Рише, величина основного прямопропорциональна

площади поверхности тела. Это связано с тем, что наибольшее количество энергии тратится на поддержание постоянства температуры тела. Помимо этого на величину основного обмена влияют пол, возраст, условия окружающей среды, характер питания, состояние желез внутренней секреции, нервной системы. У мужчин основной обмен на 10% больше, чем у женщин. У детей его величина относительно веса тела больше, чем в зрелом возрасте, а у пожилых наоборот меньше. В холодном климате или зимой он возрастает, летом снижается. При гипертиреозе он значительно увеличивается, а гипотиреозе снижается. В среднем величина основного обмена у мужчин 1700 ккал/сут., а у женщин 1550.

Общий обмен энергии

Общий обмен энергии это сумма основного обмена, рабочей прибавки и энергии специфически-динамического

действия пищи. Рабочая прибавка это энергетические затраты на физическую и умственную работу. По

характеру производственной деятельности и энергозатратам выделяют следующие группы работающих:

1. Лица умственного труда (преподаватели, студенты, врачи и т.д.). Их энергозатраты 2200-3300 ккал/сут.

2. Работники занятые механизированным трудом (сборщики на конвейере). 2350-3500 ккал/сут.

3. Лица занятые частично механизированным трудом (шофера). 2500-3700 ккал/сут.

4. Занятые тяжелым немеханизированным трудом (грузчики). 2900-4200 ккал/сут. Специфически-динамическое

действие пищи это энергозатраты на усвоение питательных веществ. Наиболее выражено это действие у белков,

меньше у жиров и углеводов. В частности белки повышают энергетический обмен на 30%, а жиры и углеводы на

15%.

Физиологические основы питания. Режимы питания

В зависимости от возраста, пола, профессии потребление белков, жиров и углеводов должно составлять: у

мужчин I-IV групп Б: 96-108 г, Ж: 90-120 г, У: 382-552 г; у женщин I-IV групп Б: 82-92 г, Ж: 77-102 г, У: 303-444

г.

В прошлом веке Рубнер сформулировал закон изодинамии, согласно которому пищевые вещества могут

взаимозаменяться по своей энергетической ценности. Однако он имеет относительное значение, так как белки,

выполняющие пластическую роль, не могут синтезироваться из других веществ. Это же касается незаменимых

жирных кислот. Поэтому требуется питание сбалансированное по всем питательным веществам. Кроме того

необходимо учитывать усвояемость пищи. Это соотношение всосавшихся и выделившихся с калом питательных

веществ. Наиболее легко усваиваются животные продукты. Поэтому животный белок должен составлять не

менее 50% суточного белкового рациона, а жиры не более 70% жирового.

Под режимом питания подразумевается кратность приема пищи и распределение ее калорийности на каждый

прием. При трехразовом питании на завтрак должно приходится 30% калорийности суточного рациона, обед

50%, ужин 20%. При более физиологичном четырехразовом, на завтрак 30%, обед 40%, полдник 10%, ужин 20%.

Интервал между завтраком и обедом не более 5 часов, а ужин должен быть не менее чем за 3 часа до сна. Часы

приема пищи должны быть постоянными.

Обмен воды и минеральных веществ

Содержание воды в организме в среднем 73%. Водный баланс организма поддерживается путем равенства

потребляемой и выделяемой воды. Суточная потребность в воде составляет 20-40 мл/кг веса. С жидкостями

поступает около 1200 мл воды, пищей 900 мл и 300 мл образуется в процессе окисления питательных веществ.

Минимальная потребность в воде составляет 1700 мл. При недостатке воды наступает дегидратация и если ее количество в организме снижается на 20% наступает смерть. Избыток воды сопровождается водной интоксикацией с возбуждением ЦНС и судорогами.

Натрий, калий, кальций, хлор необходимы для нормального функционирования всех клеток, в частности

обеспечения механизмов формирования мембранного потенциала и потенциалов действия. Суточная потребность

в натрии и калии 2-3 г, кальции 0,8 г, хлоре 3-5 г. Большое количество кальция находится в костях. Кроме того он

нужен для свертывания крови, регуляции клеточного метаболизма. Основная масса фосфора также сосредоточена в костях. Одновременно входит а состав фосфолипидов мембран, участвует в процессах метаболизма. Суточная потребность в нем 0,8 г. Большая часть железа содержится в гемоглобине и миоглобине. Оно обеспечивает связывание кислорода. Фтор входит в состав эмали зубов. Сера в состав белков и витаминов. Цинк является компонентом ряда ферментов. Кобальт и медь необходимы для эритропоэза. Потребность во всех этих микроэлементах от десятков до сотен мг в сутки.

Регуляция обмена веществ и энергии

Высшие нервные центры регуляции энергетического обмена и обмена веществ находятся в гипоталамусе. Они

влияют на эти процессы через вегетативную нервную систему и гипоталамо-гипофизарную систему.

Симпатический отдел ВНС стимулирует процессы диссимиляции, парасимпатический ассимиляцию. В нем же находятся центры регуляции водно-солевого обмена. Но главная роль в регуляции этих базисных процессов принадлежит железам внутренней секреции. В частности инсулин и глюкагон регулируют углеводный и жировой обмены. Причем инсулин тормозит выход жира из депо. Глюкокортикоиды надпочечников стимулируют распад белков. Соматотропин наоборот усиливает синтез белка. Минералокортикоиды натрий-калиевый. Основная роль в регуляции энергетического обмена принадлежит тиреоидным гормонам. Они резко усиливают его. Они же главные регуляторы белкового обмена. Значительно повышает энергетический обмен и адреналин. Большое его количество выделяется при голодании.

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Филогенетически сложились два типа регуляции температуры тела. У холоднокровных или пойкилотермных

организмов интенсивность обмена веществ небольшая, поэтому низка теплопродукция. Они неспособны

поддерживать постоянство температуры тела и она зависит от температуры окружающей среды. Вредные сдвиги

температуры компенсируются изменением поведения (зимняя спячка).

У теплокровных, т.е. гомойотермных животных интенсивность обменных процессов очень высока и имеются

специальные механизмы терморегуляции. Поэтому они имеют независимый от окружающей температуры

уровень активности. Изотермия обеспечивает высокую приспособляемость теплокровных. У человека суточные

колебания температуры 36,5-36,9°С. Наиболее высока температура тела человека в 16 часов. Наименьшая в 4

часа. его организм очень чувствителен к изменениям температуры тела. При ее снижении до 27-30°С

наблюдаются тяжелые нарушения всех функций, а при 25° наступает холодовая смерть (имеются сообщения о

сохранении жизнеспособности при 18°С). Для крыс летальной является температура 12°С (специальные методы

1°С). При повышении температуры тела до 40° также возникают тяжелые нарушения. При 42° может наступить

тепловая смерть. Для человека зона температурного комфорта 18-20°. Существуют и гетеротермные живые

существа, которые могут временно снижать температуру тела (животные впадающие в спячку).

Терморегуляция - это совокупность физиологических процессов теплообразования и теплоотдачи,

обеспечивающих поддержание нормальной температуры тела. В основе терморегуляции лежит баланс этих

процессов. Регуляция температуры тела посредством изменения интенсивности обмена веществ называется

химической терморегуляцией. Термогенез усиливает непроизвольная мышечной активность в виде дрожи,

произвольная моторной активность. Наиболее активно теплообразование идет в работающих мышцах. При

тяжелой физической работе оно возрастает на 500%. Образование тепла усиливается при интенсификации

обменных процессов, это называется не дрожательным термогенезом и обеспечивается за счет бурого жира. Его

клетки содержат много митохондрий и специальный пептид, стимулирующий распад липидов с выделением

тепла. Т.е. происходит разобщение процессов окисления и фософрилирования.

Теплоотдача служит для выделения избытка образующегося тепла и называется физической терморегуляцией.

Она осуществляется посредством теплоизлучения, посредством которого выделяется 60% тепла, конвекции (15%), теплопроводности (3%), испарения воды с поверхности тела и из легких (20%). Баланс процессов теплообразования и теплоотдачи обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. При отклонении температуры тела от нормальной величины, возбуждаются терморецепторы кожи, сосудах, внутренних органах, верхних дыхательных путях. Этими рецепторами являются отростки сенсорных нейронов, а также тонкие волокна типа С.

Холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых и они расположены более поверхностно. Нервные

импульсы от этих нейронов по спиноталамическим трактам поступают в гипоталамус и кору больших полушарий. Формируется ощущение холода или тепла. В заднем гипоталамусе и препоптической области переднего находится центр терморегуляции. Нейроны заднего в основном обеспечивают химическую терморегуляцию, а переднего - физическую. В этом центре имеется три типа нейронов. Первым являются термочувствительные нейроны. Они расположены в препоптической области и реагируют на изменение температуры крови проходящей через мозг. Такие же нейроны имеются в спинном и продолговатом мозге. Вторая группа, является интернейронами и получает информацию от температурных рецепторов и терморецепторных нейронов. Эти нейроны служат для поддержания установочной точки, т.е. определенной температуры тела. Одна часть таких нейронов получает информацию от холодовых, другая от тепловых периферических рецепторов и терморецепторных нейронов. Третий тип нейронов - эфферентные. Они находятся в заднем гипоталамусе и обеспечивают регуляцию механизмов теплообразования. Свои влияния на эффекторные механизмы, центр терморегуляции осуществляет через симпатическую и соматическую нервную системы, железы внутренней секреции.

При повышении температуры тела возбуждаются тепловые рецепторы кожи, внутренних органов, сосудов и

терморецепторные нейроны гипоталамуса. Импульсы от них поступают к интернейронам, а затем эффекторным.

Эффекторными являются нейроны симпатических центров гипоталамуса. В результате их возбуждения

активируются симпатические нервы, которые расширяют сосуды кожи и стимулируют потоотделение.

При возбуждении холодовых рецепторов наблюдается обратная картина. Частота нервных импульсов идущих к

кожным сосудам и потовым железам уменьшается, сосуды суживаются, потоотделение тормозится.

Одновременно расширяются сосуды внутренних органов. Если это не приводит к восстановлению

температурного гомеостаза, включаются другие механизмы. Во-первых, симпатические нервная система усиливает процессы катаболизма, а, следовательно, теплопродукцию. Выделяющийся из окончаний симпатических нервов норадреналин стимулирует процессы липолиза. Особую роль в этом играет бурый жир.

Это явление называется не дрожательным термогенезом. Во-вторых, от нейронов заднего гипоталамуса начинают

идти нервные импульсы к двигательным центрам среднего и продолговатого мозга. Они возбуждаются и

активируют -мотонейроны спинного мозга. Возникает непроизвольная мышечная активность в виде холодовой

дрожи. Третий путь - это усиление произвольной двигательной активности. Большое значение имеет

соответствующее изменение поведения, которое обеспечивается корой. Из гуморальных факторов наибольшее значение имеют адреналин, норадреналин и тиреоидные гормоны. Первые два гормона вызывают кратковременное повышение теплопродукции за счет усиления липолиза и гликолиза. При адаптации к длительному охлаждению усиливается синтез тироксина и трийодтиронина. Они значительно повышают энергетический обмен и теплопродукцию посредством увеличения количества ферментов в митохондриях.

Понижение температуры тела называется гипотермией, повышение гипертермией. Гипотермия возникает при

переохлаждении. Гипотермия организма или мозга используется в клинике для продления жизнеспособности

организма или мозга человека при проведении реанимационных мероприятий. Гипертермия возникает при

тепловом ударе, когда температура повышается до 40-41°С. Одним из нарушений механизмов терморегуляции

является лихорадка. Она развивается в результате усиления теплообразования и снижения теплоотдачи.

Теплоотдача падает из-за сужения периферических сосудов и уменьшения потоотдления. Теплообразование

возрастает вследствие воздействия на центр терморегуляции гипоталамуса бактериального и лейкоцитарного

пирогенов, являющихся липополисахаридами. Это воздействие сопровождается и лихорадочной дрожью. В

период выздоровления нормальная температура восстанавливается за счет расширения сосудов кожи и

проливного пота.

ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ ВЫДЕЛЕНИЯ

Функции почек. Механизмы мочеобразования

В паренхиме почек выделяется корковое и мозговое вещество. Структурной единицей почки является нефрон.

В каждой почке около миллиона нефронов. Каждый нефрон состоит сосудистого клубочка, находящегося в

капсуле Шумлянского-Боумена, и почечного канальца. К капиллярам клубочка подходит приносящая артериола,

а от него отходит выносящая. Диаметр приносящей больше, чем выносящей.

Клубочки расположенные в корковом слое относятся к корковым, а в глубине почек - юкстамедуллярными. От

капсулы Шумлянского-Боумена отходит проксимальный извитой каналец, переходящий в петлю Генле. В свою

очередь она переходит в дистальный извитой мочевой каналец, который открывается в собирательную трубочку.

Образование мочи происходит с помощью нескольких механизмов.

1. Клубочковая ультрафильтрация. Находящийся в полости капсулы капиллярный клубочек состоит из 20-40

капиллярных петель. Фильтрация происходит через слой эндотелия капилляра, базальную мембрану и

внутренний слой эпителия капсулы. Главная роль принадлежит базальной мембране. Она представляет собой сеть, образованную тонкими коллагеновыми волокнами, которые играют роль молекулярного сита. Ультрафильтрация осуществляется благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочка - 70-80 мм.рт.ст. Его большая величина обусловлена разностью диаметра приносящей и выносящей артериол. В полость капсулы фильтруется плазма крови со всеми растворенными в ней низкомолекулярными веществами, в том числе низкомолекулярными белками.

В физиологических условиях не фильтруются крупные белки и другие большие коллоидные частицы плазмы.

Остающиеся в плазме белки создают онкотическое давление 25-30 мм.рт.ст., которое удерживает часть воды от

фильтрации в полость капсулы. Кроме того, ему препятствует гидростатическое давление фильтрата,

находящегося в капсуле величиной 10-20 мм.рт.ст. Поэтому скорость фильтрации определяется эффективным

фильтрационным давлением. В норме оно составляет: Рэфф.=Рдк.-(Роем.-Ргидр.)= 70-(25+10)= 35 мм.рт.ст.

Скорость клубочковой фильтрации равна 110-120 мл/мин. Поэтому в сутки образуется 180 л фильтрата или

первичной мочи.

2. Канальцевая реабсорбция. Вся образующаяся первичная моча поступает в канальцы и петлю Генле, где

подвергается реабсорбции 178 л воды и растворенных в ней веществ. Вместе с водой в кровь возвращаются не

все они. По способности к реабсорбции все вещества первичной мочи делятся на три группы:

1. пороговые. В норме они реабсорбируются полностью. Это глюкоза, аминокислоты;

2. низкопороговые. Реабсорбируются частично. Например мочевина;

3. непороговые. Они не реабсорбируются. Креатинин, сульфаты.

Последние 2 группы создают осмотическое давление и обеспечивают канальцевый диурез, т.е. сохранение

определенного количества мочи в канальцах. Реабсорбция глюкозы и аминокислот происходит в проксимальном

извитом канальце и осуществляется с помощью транспортной системы сопряженной с натрием. Они

транспортируются против концентрационного градиента. При сахарном диабете содержание глюкозы в крови

становится выше порога выведения и глюкоза появляется в моче. При почечном диабете нарушается система транспорта глюкозы в эпителии канальцев и она выделяется с мочой, несмотря на нормальное содержание в крови. Реабсорбция других пороговых и непороговых веществ происходит путем диффузии.

Облигатная реабсорбция основных ионов и воды происходит в проксимальном канальце, петле Генле.

Факультативная в дистальном канальце. Они образуют поворотно-противоточную систему, так как в них

происходит взаимный обмен ионов. В проксимальном канальце и нисходящем колене петли Генле происходит

активный транспорт большого количества ионов натрия. Он осуществляется натрий-калиевой АТФазой. За

натрием в межклеточное пространство происходит пассивная реабсорбция большого количества воды. В свою очередь эта вода способствует дополнительной пассивной реабсорбции натрия в кровь. Одновременно с ними реабсорбируются и гидрокарбонат анионы. В нисходящем колене петли и дистальном канальце реабсорбируется относительно небольшое количество натрия, а вслед за ним и вода. В этом отделе нефрона ионы натрия реабсорбируются с помощью сопряженного натрий-протонного и натрий-калиевого обмена. Ионы хлора переносятся здесь из мочи в тканевую жидкость с помощью активного хлорного транспорта. Низкомолекулярные белки реабсорбируются в проксимальном извитом канальце.