Набухание митохондрий

Одно из наиболее постоянных проявлений повреждения клеток при самых разных повреждающих воздействиях, включая недостаток кислорода, – это увеличение объема митохондрий, которое называют их набуханием.

Причина набухания митохондрий после повреждения ее мембраны собственной фосфолипазой А2 сейчас хорошо известна. В результате частичного расщепления фосфолипидов, формирующих липидный слой мембран митохондрий, в нем появляются дефекты (небольшие поры в мембране), через которые в митохондрию могут проникать катионы из окружающего раствора.

При этом на ранней стадии действия фосфолипазы через образующиеся поры могут проходить преимущественно только катионы (в первую очередь ионы K⁺). Дальнейшие события пояснены на рис. 8. В нормальных (интактных, или неповрежденных) митохондриях в присутствии кислорода и субстратов происходит энергизация, то есть появление разности электрических потенциалов и разности рН по сторонам внутренней мембраны (рис. 8, а). Это связано с тем, что перенос электронов по дыхательной цепи митохондрий сопряжен с переносом протонов из матрикса митохондрий наружу (рис. 8, б).

В митохондриях, поврежденных в результате действия собственной фосфолипазы А2 (рис. 8, в), внутренняя мембрана становится проницаемой для катионов, которые начинают накапливаться в матриксе, движимые электрическим полем. Одновременно происходит накопление фосфата (в результате разности рН). Увеличение осмотического давления в результате накопления катионов и фосфата приводит к входу воды внутрь митохондрий и их набуханию (рис. 8, г). Набухание может привести к разрыву наружной мембраны митохондрий и выходу части внутренней мембраны из образовавшейся трещины (рис. 8, д).

Последующее растяжение внутренней мембраны приводит к дальнейшему увеличению ее проницаемости и окончательной потере способности митохондрий синтезировать АТФ и накапливать ионы кальция. Таким образом, осмотическое растяжение мембран митохондрий, связанное с набуханием органелл, может быть как следствием, так и причиной повреждения мембран митохондрий.