Перенос молекул (атомов) через мембраны. Уравнение Фика

Важной характеристикой мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Вероятность такого проникновения зависит как от направления перемещения частиц (в клетку или из клетки), так и от разновидности молекул и ионов.

Эти вопросы относятся к явлениям переноса. Таким термином называют самопроизвольные необратимые процессы, в которых благодаря молекулярному движению из одной части системы в другую переносится какая-либо физическая величина.

Рассмотрим наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества (диффузию) и перенос заряда (электропроводность).

Как синоним переноса частиц в биофизике используется термин «транспорт частиц».

Основное уравнение диффузии имеет вид

, (1)

где J -плотность потока частиц, – коэффициент диффузии, τ – среднее время оседлой жизни молекулы (среднее время перескока), δ – среднее расстояние между молекулами, c=m∙n – массовая концентрация, m – масса молекулы, n – концентрация молекул. Знак «-» показывает, что суммарная плотность потока частиц при диффузии направлена в сторону уменьшения их концентрации (увеличения градиента концентрации).

(1) называется уравнением Фика.

Уравнение Фика описывает диффузию в однородной среде. Модифицируем его для случая диффузии через мембрану. Обратим внимание на следующий известный факт: на границе раздела двух сред (например, воды и масла) обязательно имеет место скачкообразное изменение концентрации частиц диффундирующего вещества. Например, если в сосуд, в котором поверх воды налито масло, бросить соль, то ее концентрации в этих средах будут различны.

Пусть концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране линейно (рис.11).

Рис.11. Распределение концентрации частиц, проходящих через мембрану

Тогда

где – толщина мембраны, с_i – концентрация частиц внутри клетки, с₀ – снаружи клетки, с_mi – концентрация частиц в мембране у ее внутренней поверхности, c_mo – концентрация частиц в мембране у ее внешней поверхности.

Отсюда

или

.

Практически легче определять концентрации частиц не внутри мембраны (c_mi и c_mo), а вне мембраны: в клетке (с_i) и снаружи клетки (c_o). Предположим, что

где k -коэффициент распределения частиц между мембраной и окружающей средой. Тогда c_mo = kc_o, c_mi = kc_i, и имеем

.

Отсюда

или, окончательно

, (2)

где – коэффициент проницаемости , характеризующий способность мембраны пропускать те или иные вещества.

Перенос заряженных частиц. Электродиффузное уравнение Нернста-Планка

На мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле, которое влияет на диффузию заряженных частиц (ионов и электронов).

Плотность потока заряда дается выражением

, (3)

где φ – потенциал поля, F=eN_A -постоянная Фарадея, Z – валентность, U_m – подвижность диффундирующих частиц для одного моля.

В общем случае перенос ионов зависит от неравномерности их распределения и воздействия электрического поля. Суммарная плотность потока частиц определяется электродиффузным уравнением Нернста-Планка

. (4)

Для нейтральных частиц (Z=0) уравнение Нернста-Планка переходит в уравнение Фика.