Физические свойства мембран . Подвижность фосфолипидных молекул в мембранах

Режим функционирования мембраны сильно зависит от:

1) микровязкости липидного бислоя,

2) подвижности фосфолипидных молекул в мембране,

3) фазового состояния мембранных липидов.

Отклонение биофизических характеристик липидного бислоя от нормы связано с разного рода патологиями. Важную роль в физиологии клетки играют фазовые переходы в биологических мембранах.

По структуре мембрана относится к жидким кристаллам, но ее неверно было бы представлять как застывшую структуру. На поверхностях бислоев происходит интенсивное тепловое движение. Его называют латеральной диффузией. Оно может быть представлено как последовательность перескоков молекул из одного положения в другое с частотой примерно 10⁷—10⁸ в секунду (примерно за это время молекула огибает всю поверхность мембраны). Гораздо реже происходят перескоки молекул с одной на другую поверхность мембраны. Для фосфолипидов этот процесс называется «флип-флоп» и происходит 1 раз в несколько часов.

Плотность липидного бислоя составляет 800 кг/м³, что меньше, чем у воды.

Размеры. По данным электронной микроскопии, толщина мембраны варьирует от 4 до 10 нм, причем различным клеточным мембранам присуща разная толщина.

Прочность. Предел прочности на разрыв для мембраны низок. В условиях организма средние деформации составляют около 0,01 %. Чтобы довести мембрану до разрыва, достаточно внутреннего давления 100 Па. Живая клетка может осуществлять осморегуляцию только за счет изменения своей формы, но не за счет растяжения мембраны.

Деформируемость. Клеточная мембрана легко подвергается деформации сдвига. Например, в потоке эритроцитов с градиентом скорости происходит вращение мембраны вокруг содержимого клетки. Это явление получило название «феномена гусеницы танка». Мембрана обладает высокой гибкостью. При оценке механических свойств мембраны эффективный модуль упругости принимается равным 0,45 Па.

Вязкость. Липидный слой мембраны имеет вязкость η =30-100 мПа∙с (что соответствует вязкости растительного масла). Поверхностное натяжение равно 0,03—3 мН∙ м^-1, что на 2—3 порядка ниже, чем у воды (73 мН∙м^-1). Коэффициент проницаемости мембранного вещества для воды равен (25-33)∙10^-4 см/с.

Мембрана — конденсатор. Двойной фосфолипидный слой уподобляет мембрану плоскому конденсатору, обкладки которого образованы электролитами внеклеточного и внутриклеточного (цитоплазмы) растворами с погруженными в них поверхностными белками и головками липидных молекул. Обкладки разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их хвостов. Электроемкость 1см² мембраны составляет 0,5—1,3 мкФ. Напряженность электрического поля в мембране составляет приблизительно 20∙10⁶ В/м. Диэлектрическая проницаемость мембраны составляет: для фосфолипидной области ε = 2,0—2,2; для гидрофильной области ε = 10—20. Электросопротивление 1 см² поверхности мембраны составляет 10²—10⁵ Ом (что в десятки миллионов раз больше сопротивления внеклеточной жидкости или цитоплазмы). Электроизоляционные свойства мембраны значительно превосходят свойства технических изоляторов.

Жидкокристаллическое состояние. Молекулы в мембране размещены не беспорядочно, в их расположении наблюдается дальний порядок. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации полярных гидрофильных головок. Физическое состояние, при котором есть дальний порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется жидкокристаллическим состоянием.

Жидкокристаллические структуры очень чувствительны к изменению температуры. В мембранных фосфолипидах при понижении температуры происходит переход из жидкокристаллического в гель-состояние. При этом изменяется взаимное положение гидрофобных хвостов (рис. 7) и увеличивается толщина двойного слоя.

Рис.7. Схематическое представление мембранных фосфолипидов при изменении температуры

При переходе в гель-состояние в бислое образуются сквозные каналы, радиусом 1—3 нм, по которым через мембрану могут переноситься ионы и низкомолекулярные вещества. Вследствие этого увеличивается ионная проводимость мембран. Увеличение ионной проводимости мембран может спасти клетку от криоповреждений за счет увеличения выхода воды и солей, что препятствует кристаллизации воды внутри клетки.