Строение и свойства межклеточных мембран

Мембраны играют очень важную роль в жизнедеятельности клетки. Они отделяют клеточное содержимое от внешней среды, обеспечивая поддержание различий в составе вне- и внутриклеточной среды, регулируют обмен между клеткой и средой, делят клетки на отсеки и регулируют между ними обмен. Некоторые биохимические реакции протекают на самих мембранах. Клеточ­ные мембраны обладают избирательной проницаемостью. Через них диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерин и некоторые ионы, причем сами мембраны в определенной мере активно регулируют эти процессы. На внешней поверхности мембраны располагаются рецепторные участки для распознавания веществ, поступающих из окружающей среды.

Клеточные мембраны состоят почти целиком из липидов и белков. Липиды в мембранах представлены в основном фосфоли-пидами, а также гликолипидами, сфинголипидами и холестеро-лом. Эти липиды, являясь поверхностно-активными веществами, образуют в воде ламеллярные структуры, представляющие собой протяженные бислойные пленки толщиной 5-10 нм. Стабиль­ность таких липидных пленок связана с гидрофильно-липофильным равновесием, характерным для фосфолипидов, имеющих довольно объемные полярные "головки", обеспечивающие необ­ходимые гидрофильные свойства поверхности мембраны, и гид­рофобные "хвосты", которые, активно взаимодействуя с гидро­фобными радикалами второго слоя фосфолипидов, образуют непо­лярную фазу в сердцевине мембраны. Гидрофильно-липофильный баланс мембраны поддерживается за счет механизма обратной связи: при местном незначительном увеличении гидрофильности фосфолипида рядом с ним появляется нейтральный липид, типа холестерола, в результате происходит локальное повыше­ние гидрофобности сердцевины мембраны. Такой механизм обеспечивает "самостабилизацию" бислоя. Кроме того, стабилизацию бислоя поддерживают белковые макромолекулы, гидрофобные фрагменты которых, активно взаимодействуя с сердцевиной ли-пидного слоя, повышают его устойчивость, а их гидрофильные фрагменты, находящиеся на поверхности мембраны, увеличи­вают ее контакт с водной средой.

Все компоненты мембраны строго ориентированы относи­тельно друг друга в соответствии с их гидрофильно-гидрофоб­ными свойствами, и между ними наблюдаются только межмо­лекулярные взаимодействия, причем фосфолипиды находятся в жидком состоянии. Это обеспечивает динамизм структуры и упо­рядоченное перемещение молекул липидов и макромолекул бел­ков в плоскости биомембраны с целью ее стабилизации и выполнения тех или иных функций. Подобные особенности струк­туры мембран свидетельствуют о том, что они находятся в жидкокристаллическом состоянии.

Согласно современным представлениям биомембраны имеют трехслойную структуру: слой олигосахаридных цепей мембранных гликопротеинов с внешней стороны мембраны, затем липидный бислой с белками и слой выстилающих белков с внутренней сто­роны мембраны (рис. 27.20). Благодаря трехслойности мембраны приобретают одно из важнейших свойств - асимметричность. Это играет принципиальную роль как для регуляции процессов пере­носа ионов и молекул, так и для обеспечения жидкокристалличе­ского состояния биомембран. Вследствие жидкокристаллического состояния для биомембран характерна способность, с одной сто­роны, сохранять устойчивость, с другой - сливаться друг с дру­гом, а также изменять свойства под действием направленных полей.

Благодаря динамичной структуре биомембраны осуществля­ют транспорт макромолекул и различных веществ либо в клетку, либо из клетки за счет процессов эндоцитоза или экзоцитоза со­ответственно. При этих процессах мембрана адсорбирует

Рис. 27.20. Структура межклеточной мембраны

переносимый компонент, образуя в этом месте вогнутость, которая, за­мыкаясь вокруг адсорбированного компонента, затем отделяется вместе с содержимым, превращаясь в вакуоль. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз - поглощение и перенос в клетку твердых частиц — и пиноцитоз - поглощение и перенос жидко­стей, включая коллоидные растворы. Эндо- и экзоцитозы - ак­тивные процессы, требующие затраты энергии.

В клеточных мембранах содержатся тысячи различных бел­ков, которые выполняют всевозможные функции. Среди них есть структурные белки, белки-переносчики, транспортирующие че­рез мембрану те или иные вещества по градиенту концентрации (пассивный транспорт) и против градиента концентрации (ак­тивный транспорт, осуществляемый за счет энергии гидролиза АТФ). Считается, что в белковых молекулах или между ними в мембранах возникают гидрофильные каналы или поры. Эти по­ры пронизывают мембрану, обеспечивая проход определенных ионов или полярных молекул сквозь гидрофобную сердцевину бислоя. В мембранах содержатся ансамбли белков-ферментов, обеспечивающие перенос электронов и протонов, преобразование энергии и протекание взаимосвязанных реакций, а также спе­цифические рецепторы на основе гликопротеинов. Их олигоса-харидные цепи, находясь в наружном водном слое, напоминают антенны, распознающие внешние сигналы. С распознаванием связана деятельность различных регуляторных систем мембраны, а также иммунный ответ системы, в котором гликопротеины играют роль антигенов.