Температурные адаптации пойкилотермных организмов

Температура пойкилотермных организмов изменяется при изменении температуры окружающей среды. Выработки и сохранения собственного тепла у них недостаточно для противостояния тепловому режиму местообитаний. В связи с этим реализуется два основных пути адаптации: специализация и толерантность.

Специализированные виды стенотермны, они приспособлены к жизни в таких участках биосферы, где колебания температур происходят лишь в узких пределах. Выход за эти пределы для них губителен. Например, некоторые одноклеточные водоросли, развивающиеся в горных ледниках на поверхности тающего льда, погибают при температурах, превышающих +3–5 °С. Растения дождевых тропических лесов не способны переносить снижение температуры до +5–+8 °С. Коралловые полипы живут только в диапазоне температур воды от +20,5 до +30 °C, т. е. в тропическом поясе океана. Голотурия Elpidia glacialis обитает при температуре воды от 0 до +1 °C и не выдерживает отклонения от этого режима ни на один градус.

Другой путь адаптации пойкилотермных видов – развитие устойчивости клеток и тканей к широкому колебанию температур, характерному для большей части биосферы. Этот путь связан с периодическим торможением обмена веществ и перехода организмов в латентное состояние, когда температура среды сильно отклоняется от оптимума.

Ряд пойкилотермных видов, обитающих в условиях переменных температур, развивает возможность поддерживать более или менее постоянный уровень обмена веществ в довольно широких пределах изменения температуры тела. Это явление называется температурной компенсацией и происходит в основном за счет биохимических адаптаций. Например, у моллюсков на побережье Баренцева моря, таких, как брюхоногие литторины (Littorina littorea) и двустворчатые мидии (Mytilus edulis), интенсивность обмена, оцениваемая по потреблению кислорода, почти не зависит от температуры в тех пределах, с которыми моллюски встречаются ежедневно во время приливов и отливов. В весенне-летний период этот диапазон достигает более 20 °C (от +6 до +30 °C), и в холодной воде их метаболизм столь же интенсивен, как в теплом воздухе. Это обеспечивается действием ферментов, которые при понижении температуры меняют свою конфигурацию таким образом, что возрастает их сродство к субстрату и реакции протекают более активно.

Однако чаще наблюдается другой тип адаптации: повышение или понижение потребления кислорода при новой температуре. Во всяком случае, уровень потребления кислорода – как повышенный, так и пониженный – сохраняется после окончания процесса адаптации. У краба Pachygrapsus crassipes, адаптированного к трем различным температурам среды, при более высокой температуре адаптации потребление кислорода оказывается выше, чем при более низкой. Таким же образом адаптируются некоторые черви, моллюски ракообразные, насекомые и другие пойкилотермные организмы. Из рыб подобным же типом адаптации обладает Lampetra fluviatilis. При одной и той же температуре морская рыба Tautogolabrus adspersus потребляет зимой больше кислорода, чем летом.

По мнению некоторых исследователей, рептилии не обладают видовыми особенностями адаптации к холоду, поэтому их распространение на север ограничивается от 52° до 66° широты в северном полушарии и до 44° в южном. У лягушки Rana sylvatica также не обнаружено различий в активности, сезонах размножения или скорости эмбрионального развития между особями, выловленными около Нью-Йорка и на Аляске. Поэтому можно считать, что именно температурный фактор ограничивает распространение отдельных видов рептилий и амфибий на Север. Температура около 15° С является нижним пределом активности для видов, обитающих на Аляске. Совершенно иные температурные пределы активности зарегистрированы для южных видов рептилий. Так, у ночной змеи Aspis cerastes из Сахары снижение активности наблюдается уже при 32–34° С.

Другие способы температурной компенсации связаны с заменой действующих ферментов сходными по функции, но работающими при иной температуре (изоферментами). Такие адаптации требуют времени, поскольку происходит инактивация одних генов и включение других с последующими процессами сборки белков. Подобный сдвиг температурного оптимума лежит в основе сезонных перестроек, а также обнаруживается у представителей широко распространенных видов в разных по климату частях ареала. Температурные компенсации для каждого вида возможны лишь в определенном диапазоне температур, но не выше и не ниже этой области.