Границы температурной выносливости живых организмов

Активная жизнедеятельность организмов возможна в довольно узком диапазоне температур, который ограничен температурами замерзания воды и тепловой денатурации белков, примерно в пределах от 0 до +50 °C. Границы оптимальных температур соответственно должны быть еще более узкими. Однако в природе эти ограничения могут преодолеваться у ряда видов за счет специфических адаптаций. Существуют экологические группы организмов, оптимум которых сдвинут в сторону низких или высоких температур (рис. 2.1).

Криофилы – виды, предпочитающие холод и специализированные к жизни в этих условиях. Свыше 80 % биосферы представляют собой постоянно холодные области с температурой ниже +5 °C – это глубины Мирового океана, арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья. Обитающие здесь виды обладают повышенной холодостойкостью. В основе таких адаптаций лежат биохимические механизмы. Ферменты холодолюбивых организмов обладают структурными особенностями, которые позволяют им эффективно понижать энергию активации молекул и поддерживать клеточный метаболизм при температурах, близких к 0 °C. Большую роль в поддержании жизнедеятельности криофилов играют кроме того механизмы, предотвращающие образование льда внутри клеток. При этом реализуются два основных пути – противостояние замерзанию (резистентность) и устойчивость к замерзанию (толерантность).

Биохимический путь противостояния замерзанию – накопление в клетках макромолекулярных веществ – антифризов, которые понижают точку замерзания жидкостей тела и препятствуют образованию кристаллов льда в организме. Биологические антифризы, называемые также факторами теплового гистерезиса, защищают клетки от урона, которой могли бы нанести мельчайшие кристаллики льда, обычно образующиеся внутри клеток при низкой температуре. Считается, что такие молекулы прикрепляется к поверхностям зарождающихся кристалликов и каким-то образом препятствуют их дальнейшему росту, защищая клеточные мембраны от будущих ледяных игл, которые по мере своего роста нарушали бы её целостность. Подобные холодовые адаптации обнаружены, например, у антарктических рыб семейства нототениевых, которые живут при температуре тела –1,86 °C, плавая под поверхностью сплошного льда. Большая часть биологических антифризов представлена гликопротеидами. Однако в последнее время появляются данные о молекулах небелковой природы, выполняющих аналогичные функции. Так антифриз, выделенный из холодоустойчивого арктического ночного жука Upis ceramboidesas, представляет собой гликолипид.

У антарктических рыб антифризы постоянно присутствуют в жидкостях тела (3,5% от веса всех биологических жидкостей), что определяется генотипическими механизмами. У других организмов они образуются в зависимости от сезонных колебаний температуры окружающей среды (фенотипическая адаптация). Синтез антифризов регулируется как экзогенно (при участии температуры среды и длительности светового дня), так и эндогенно (контролируется гипофизом).

Кроме того, устойчивость к холоду обеспечивают многоатомные спирты – глицерин и сорбит. Если пептиды и гликопротеины останавливают рост микрокристаллов льда в клетках, то глицерин заменяет воду, которая при понижении температуры выводится во внеклеточную среду, где лед менее опасен. Глицерин, в частности, способствует стабилизации структуры белков и биологических мембран. Так, в теле моллюска Mytilus edulius, обитающего в литоральной зоне северной части Атлантического океана, при температуре до –20 °С замерзает примерно 70% воды. Но, поскольку это внеклеточная вода, животные не погибают. Жуки-жужелицы в тундрах выдерживают переохлаждение до –35 °C, накапливая к зиме до 25% глицерина и снижая содержание воды в теле с 65 до 54%. Летом глицерин в их теле не обнаруживается. Некоторые насекомые выдерживают зимой до –47 и даже –50 °C с замерзанием внеклеточной, но не внутриклеточной влаги. Морские обитатели практически не сталкиваются с температурами ниже –2 °C, но беспозвоночные приливно-отливной зоны (моллюски, усоногие раки и др.) зимой во время отлива переносят замерзание до – (15–20) °С. Клетки под микроскопом выглядят сморщенными, но кристаллов льда в них не обнаруживается.

Устойчивость к замерзанию может проявляться и у эвритермных видов, оптимальные температуры развития которых далеки от 0 °C.У большинства морских животных в снижении температуры замерзания жидкостей участвуют присутствующие в крови глюкоза, аминокислоты и соли (прежде всего, NaCl). Чем больше этих молекул в растворе, тем меньше у воды возможностей формировать кристаллы льда. Такой механизм называется коллигативным (заместительным).

Другой путь холодостойкости – выносливость к замерзанию – связан с временным прекращением активного состояния (гипобиозом или криптобиозом). При гипобиозе торможение активности, или оцепенение, возникает под прямым давлением неблагоприятных условий и прекращается почти сразу после того, как эти условия возвращаются к норме. He только в арктических и антарктических, но и в средних широтах некоторые морозостойкие виды членистоногих зимуют в состоянии оцепенения, быстро оттаивая и переходя к активности под лучами солнца, а затем вновь теряют подвижность при снижении температуры. Взошедшие весной растения прекращают и возобновляют рост и развитие вслед за похолоданием и потеплением. После выпавшего дождя голый грунт часто зеленеет за счет быстрого размножения почвенных водорослей, находившихся в вынужденном покое.

Криптобиоз – принципиально другой тип покоя. Он связан с комплексом эндогенных физиологических перестроек, которые происходят заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним подготовлены. Криптобиоз представляет собой адаптацию прежде всего к сезонной или иной периодичности абиотических факторов внешней среды, их регулярной цикличности. Он составляет часть жизненного цикла организмов, возникает не на любой, а на определенной стадии индивидуального развития, приуроченной к переживанию критических периодов года.

Термофилы – это экологическая группа видов, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур. Термофилией отличаются многие представители микроорганизмов, растений и животных, встречающихся в горячих источниках, на поверхности прогреваемых почв, в разлагающихся органических остатках при их саморазогревании и т. п.

Верхние температурные пределы активной жизни отличаются у разных групп организмов. Наиболее устойчивы к высоким температурам бактерии. У одного из видов архебактерий, распространенных на глубинах вокруг термальных источников, экспериментально обнаружена способность к росту и делению клеток при температурах, превышающих +110 °C. Некоторые бактерии, окисляющие серу, размножаются при +85–90 °С. Обнаружена даже способность ряда видов существовать в практически кипящей воде. Естественно, не все бактерии активны при столь высоких температурах, но разнообразие таких видов достаточно велико.

Верхние температурные пороги развития цианобактерий (сине-зеленых водорослей) и других фотосинтезирующих прокариот лежат в более низких пределах от +70 до +73 °C. В неактивном состоянии спорообразующие бактерии выдерживают до +200 °C в течение десятков минут, что демонстрирует режим стерилизации предметов в автоклавах.

Термостабильность белков бактерий создается за счет значительного числа малых изменений в их первичной структуре и добавочных слабых связей, определяющих укладку молекул. В транспортных и рибосомных РНК термофилов повышено содержание гуанина и цитозина. Эта пара оснований более термостабильна, чем пара аденин – урацил.

Таким образом, выход температурной устойчивости за пределы средней нормы происходит в основном за счет биохимических адаптаций.

Среди эукариотических организмов – грибов, простейших, растений и животных – также представлены термофилы, но уровень их толерантности к высокой температуре ниже, чем у бактерий. Температурные пределы для роста грибного мицелия составляют +60–62 °С. Известны десятки видов организмов, которые сохраняют жизнеспособность +50 °C и выше в таких местообитаниях, как компосты, стога сена, хранящееся зерно, прогреваемая почва, свалки и т.п. Высшие растения могут переносить краткосрочные нагревания до +50–60 °С, но активный фотосинтез даже у пустынных видов тормозится уже при температуре, превышающей +40 °C. Критические температуры тела некоторых животных, например пустынных ящериц, могут достигать +48–49 °С, но для большинства видов температуры тела, превышающие +43–44 °С, несовместимы с жизнью. Таким образом, с усложнением организации живых существ способность переносить высокие температуры заметно снижается.