Синаптическая передача возбуждения. Соединение нейронов

Возбуждение может передаваться с одного нейрона на другой в синапсах (рис. 9.5). При этом ему приходится преодолевать синаптическую щель, имеющую в разных синапсах разную ширину. Большинство синапсов передает возбуждение только в одном направлении (вентильная функция синапса) – от пресинаптической клетки к постсинаптической. Один нейрон может иметь сотни синапсов.

При электрической передаче возбуждения,которая имеется уже у растительных клеток (но без синапсов), например у мимозы, каждый приходящий ксинапсу потенциал действия непосредственно, как раздражитель, возбуждает постсинаптическую клетку, вызывая в ней потенциал действия.

При более распространенной химической передаче возбужденияпотенциал действия, пришедший к синапсу, вызывает высвобождение из пресинаптической клетки в синаптическую щель специфического вещества (медиатора) (рис. 9.6). Это вещество диффундирует к лежащей напротив мембране постсинаптической клетки, где связывается со специфическими молекулами-рецепторами. Образующийся комплекс медиатор – рецептор вызывает изменения проницаемости субсинаптической мембраны и тем самым – сдвиги мембранного потенциала. Этот «локальный ответ» может выражаться в деполяризации, которая при достаточной величине вызывает потенциалы действия (возбуждающий постсинаптический потенциал, ВПСП), или же в гиперполяризации, которая затрудняет или исключает возникновение потенциалов действия (тормозной постсинаптический потенциал, ТПСП). После этого выделившийся медиатор тотчас же удаляется с помощью специальных механизмов.

Наиболее известный медиатор – ацетилхолин. Он обеспечивает, например, передачу возбуждения с нервов на поперечнополосатые мышцы у позвоночных. В синаптической щели ацетилхолин быстро инактивируется ацетилхолинэстеразой, которая расщепляет его на холин и ацетат. Это делает возможной передачу новых возбуждений.

Веществами, подавляющими активность ацетилхолинэстеразы (например, физостигмином), можно блокировать нервно-мышечную передачу возбуждения. Кураре действует по-иному; этот яд делает постсинаптическую мембрану нечувствительной к ацетилхолину, занимая место ацетилхолина на рецепторах. Другие известные медиаторы – адреналин, норадреналин, аминомасляная кислота, серотонин, глутамат, глицин, дофамин и др.

Одной из важных форм соединения нейронов в нервной системе является рефлекторная дуга. Она состоит из рецептора с его афферентным (сенсорным) проводящим путем и эфферентного проводящего пути с эффектором (рис. 9.7, 9.8). В простейшем случае возбуждение с афферентного нейрона прямо передается на эфферентный (моносинаптические рефлексы); но в большинстве случаев передача идет через вставочные нейроны (полисинаптические рефлексы). Рефлекс – это осуществляемая нервным механизмом реакция на специфический раздражитель, регулярно повторяющаяся более или менее одинаковым образом.

Рис. 9.5. Синаптические контакты между тремя нервными клетками. Две аксонные терминали нейрона А оканчиваются синапсами (черные точки): одна – на дендрите нейрона Б, а другая – на теле нейрона В	Рис.9.6. Схематическое изображение ультраструктуры синапса.

Рис. 9.7. Лабильность рефлекторных дуг.Облегчение и торможение рефлекса в синапсе под влиянием двух нейронов, не входящих в данную дугу

Рис. 9.8 Коленный рефлекс

Рефлекторные действия в зависимости от тех или иных условий могут выполняться по-разному (пластичность). Например, если мы помешаем спинальной (лишенной головного мозга) лягушке потереть спину одной ногой, то к раздражаемому месту на коже потянется другая нога. Пластичность и другие явления показывают, что центральную нервную систему нельзя рассматривать как «пучок неизменных рефлекторных дуг». В зависимости от конкретных обстоятельств в мозгу может происходить выбор одного из возможных путей для успешного ответа на данный стимул. Важно, что различные процессы, происходящие в синапсах, могут способствовать протеканию рефлекса (облегчение) или подавлять его (торможение) (рис. 9.8).