Проведение возбуждения

Проведение потенциала действия (проведение возбуждения) связано с процессами, происходящими в области очень тонкой мембраны нервного волокна. У мимозы и некоторых других растений, обнаруживающих раздражимость, потенциалы действия передаются от клетки к клетке главным образом через вытянутые паренхимные клетки флоэмы и протоксилемы со скоростью 2–5 см/с. В нервной системе человека достигаются скорости в 100–150 м/с.

В немиелинизированных волокнах, согласно теории местных токов, возбуждение проводится следующим образом. Перемена знака мембранного потенциала в возбужденном участке (наружная сторона становится электроотрицательной по отношению к внутренней) приводит к появлению токов, выравнивающих потенциал с соседними, еще не возбужденными участками (рис. 9.4). Эти участки настолько деполяризуются, что и здесь достигается критический пороговый потенциал и в результате возникает потенциал действия, а в зоне, возбужденной первоначально, тем временем восстанавливается потенциал покоя. Благодаря повторению этого процесса на все новых участках возбуждение непрерывно распространяется вдоль нервного волокна. Поскольку потенциал действия создается на каждом участке мембраны заново, волна возбуждения идет по волокну, не ослабевая, без затухания. Повернуть назад она не может, так как позади каждого потенциала действия находится зона, находящаяся в рефрактерном состоянии.

Рис. 9.4. Проведение возбуждения. А. Непрерывное в безмиелиновых волокнах. Б. Сальтаторное в миелиновых волокнах

В миелинизированных волокнахна участках мембраны, покрытых эффективным изолятором – миелиновой оболочкой, процесс возбуждения происходить не может. В этом случае потенциалы действия могут возникать только там, где оболочка прерывается – в перехватах Ранвье, расположенных на определенных расстояниях друг от друга (рис. 9.6). Таким образом, возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому – это так называемое сальтаторное (скачкообразное) проведение возбуждения.Преимуществами такого механизма являются: а) большая скорость проведения, б) экономия метаболической энергии и в) повышенная надежность, так как плотность тока на перехватах достигает большей величины.