Развитие многоклеточного животного

Эмбриональноеразвитие охватывает промежуток времени от первого деления яйца до вылупления или рождения молодой особи.

В результате митотических делений оплодотворенной яйцеклетки образуются бластомеры. У бедных желтком яиц делится вся масса яйца (полноедробление). Первая плоскость дробления проходит, как правило, меридионально, т.е. вдоль оси яйца, вторая – перпендикулярно к первой и тоже меридионально, а третья экваториально, в результате чего получается либо восемь клеток одинаковой величины (равномерное дробление), либо четыре микромера и четыре более крупных макромера на противоположном, вегетативном полюсе (неравномерное дробление) (рис. 7.17).

Рис. 7.17. Дробление яйцеклетки

1 – начинает формироваться перетяжка между двумя первыми клетками, на которые делится яйцеклетка, 2 – сформировалось два первых бластомера, 3 – четыре бластомера, 4 – восемь бластомеров

У очень богатых желтком яиц дробится только область, свободная от желтка (частичное дробление).

В результате дробления образуется бластула. В типичном случае это наполненный жидкостью полый шарик (целобластула) с эпителиеподобной стенкой (бластодермой) из бластомеров и центральной полостью (бластоцелем - первичной полостью тела).

Из бластулы образуется гаструла – чашеобразный зародыш из двух слоев (зародышевых листков), эктодермы (наружный слой) и энтодермы (внутренний). В простейшем случае гаструляция происходит путем впячивания бластодермы (инвагинация, рис. 7.18), причем отверстие, остающееся после впячивания, становится первичным ртом, а внутренняя полость – первичной кишкой. После сильно неравномерного дробления гаструляция происходит путем обрастания: бластоцель отсутствует, микромеры обрастают макромеры, так что последние оказываются внутри эмбриона

А	Б

Рис. 7.18. Типы гаструляции. А. Впячивание (инвагинация).

Б. Обростание. 1 – полость бластулы, 2,6 – эктодерма, 3,7 – энтодерма, 4 – первичный рот, 5 – полость первичной кишки

Губки и кишечнополостные останавливаются на стадии двух зародышевых листков. У других многоклеточных животных образуется еще третий зародышевый листок – мезодерма. Ее закладка формируется в виде эпителиального слоя из энтодермы и вдвигается между экто- и энтодермой. У многих типов животных мезодерма возникает путем отщепления от «крыши первичной кишки»; здесь образуются боковые карманы, которые отделяются от первичной кишки и становятся полыми. Полость, выстланная мезодермой, – это так называемая вторичная полость тела (целом) (рис. 7.19).

А	Б

Рис. 7.19. Развитие эмбриона позвоночных. А. Телобластический тип образования мезодермы. 1 – мезодерма, 2 – эктодерма, 3 – эндодерма,

4 – полость первичной кишки, 5 – первичный рот, 6 – мезодерма.

Б. Нейрула. Гисто- и органогенез. 1 – нервная пластинка, 2 – хорда,

3 – вторичная полость тела, 4 – эктодерма, 5 – мезодерма,

6 – эндодерма, 7 – полость кишки

При дальнейшем развитии эмбриона и дифференцировке из эктодермы образуются: покровная ткань (эпидермис) с ее железами и производными структурами (кутикула, хитин, известковые раковины, волосы, перья, чешуя, когти, ногти, копыта и т.п.), сенсорные эпителии органов чувств, хрусталик глаза, нервная система, в том числе задняя доля гипофиза, а также адреналовая система (мозговое вещество надпочечников) у позвоночных.

Из мезодермыобразуются: стенка целома (у позвоночных – брюшина, плевра и брыжейки), основная часть мускулатуры, соединительная и опорная ткань, кровеносные сосуды, в том числе сердце, клетки крови и лимфы, нефридии, почки позвоночных животных, семяпроводы и яйцеводы.

Из энтодермыобразуются: эпителий средней кишки с его придаточными железами (печень и поджелудочная железа у позвоночных, железы средней кишки у многих беспозвоночных), у хордовых – хорда, жаберные карманы и их производные (легкие, плавательный пузырь, тимус и др.), а также щитовидная железа.

Основные стадии эмбриогенеза человека представлены в табл. 7.1.

Таблица 7.1