Лекция 8. Принцип парусника

Внешний слой сетчатки состоит из большого числа фоторецепторов, т.е. светочувствительных клеток, в состав которых входят специальные пигменты, например, зрительный пурпур (или родопсин, или пурпурин). Разложение этих пигментов под действием света дает начало целой серии фотохимических реакций, приводящей к возникновению нервного возбуждения.

Фоторецепторы – светочувствительные клетки, в состав которых входят специальные пигменты, например, родопсин, разложение которых под действием света приводит к возникновению нервного возбуждения.

Рис. 2. Срез сетчатки глаза.

Различают два вида фоторецепторов:

1) Палочки – рецепторы ночного и сумеречного зрения. Рассеяны по всей поверхности сетчатки. Их количество – 130 миллионов.

Они обладают высокой чувствительностью, т. к. содержащийся в них пигмент родопсин способен тонко реагировать на любые световые лучи, вызывая активацию сенсорных волокон.

2) Колбочки – рецепторы дневного зрения. Отвечают за восприятие цвета. Они сосредоточены в центральных участках сетчатки, называемых центральной ямкой или областью фовеа. Их количество – 7 миллионов.

Колбочки обладают относительно низкой чувствительностью, но зато содержащиеся в них пигменты могут избирательно реагировать на световые лучи различной длины, обеспечивая дневное и цветовое зрение.

В силу того, что колбочки расположены лишь в центральной части сетчатки, мы можем различать цвета только в центральных участках поля зрения, на периферии зрительного поля удается различить лишь различные градации яркости, но не цвета объектов (рис. 3).

Палочки и колбочки расположены в наружных слоях сетчатки (II—IV).

Рис. 3. Плотность распределения палочек и колбочек по поверхности сетчатки

Внутренние слои сетчатки (V—VIII) состоят из нейронов различного типа, которые обеспечивают передачу и первичную обработку возникающего в рецепторах нервного возбуждения.

По строению эти нейроны близки к нейронам коры головного мозга

Нейроны внутренних слоев сетчатки выполняют различные функции.

Типы и функции нейронов сетчатки:

1) Биполярные клетки (VI) – принимают и передают дальше возбуждения от групп соседних рецепторов (палочек и колбочек).

Рецепторы, которые суммируются на одном биполяре, называют площадью рецептивного поля биполярной клетки. Она зависит от местоположения биполяров на сетчатке. В области фовеа (макула) каждая биполярная клетка обслуживает одну или несколько колбочек. На периферии сетчатки на один биполяр приходятся десятки и сотни рецепторов.

В зависимости от удаления относительно центральной ямки количество фоторецепторов на один биполяр увеличивается от одного или нескольких до десятков и сотен.

2) Горизонтальные клетки (VI—VII) – за счет своей разветвленной структуры объединяют или тормозят возбуждения, возникающие в группах рецепторов и биполярных клеток.

3) Амакринные клетки (VI—VII), являются механизмами, позволяющими передавать установочные влияния центральных отделов нервной системы на светочувствительную периферию.

Их разветвления обращены как к внутренним, так и к наружным слоям сетчатки, благодаря чему они проводят возбуждения не от рецепторов к более высоким отделам нервного аппарата, а в обратном направлении.

4) Ганглиозные клетки ( VII I) — не имеют непосредственных контактов с рецепторами. Они обеспечивают трансляцию зрительной информации в центральные отделы мозга. Ответвления этих клеток объединяясь образуют зрительный нерв.

Он выходит из глаза недалеко от его центральной части. В месте выхода зрительного нерва сетчатка, естественно, не имеет светочувствительных клеток и поэтому оно представляет собой своеобразное " слепое пятно ", не отвечающее на световые раздражители.

Убедиться в этом нетрудно, если правым глазом фиксировать изображенный на рис. 4 крест. В какой-то момент можно заметить, что один из двух кругов сбоку от креста частично или полностью исчез: это означает, что его проекция попала на место выхода зрительного нерва — на "слепое пятно".

Рис. 4. "Слепое пятно"

После выхода из сетчатки глаза зрительный нерв проходит по пути, схематически изображенному на рис. 5.

Поля зрения отдельных глаз для удобства показаны на этом рисунке раздельно, хотя в действительности они накладываются друг на друга так, что их вертикальные оси совпадают.

Сначала зрительные нервы обоих глаз идут порознь; затем они пересекаются. Это место называется перекрестом или хиазмой зрительных нервов. Характерным для строения этого перекреста является тот факт, что волокна, идущие от наружной части сетчатки каждого глаза идут в то же полушарие, а волокна от внутренней части сетчатки каждого глаза — в противоположное полушарие. Поэтому левая половина сетчатки обоих глаз (правая половина монокулярных полей зрения) представлена в левом, а правая половина сетчатки — в правом полушарии.

Из-за такого строения хиазмы и начинающегося от нее зрительного тракта (следующего этапа зрительного пути) поражения соответствующих участков зрительного пути (опухолью, кровоизлиянием или травмой) приводят к своеобразным нарушениям зрения:

поражение зрительного нерва вызывает слепоту на соответствующий глаз;

поражение хиазмы приводит к выпадению обоих наружных полей зрения ("битемпоральная" или височная гимианопсиях));

поражение одного зрительного тракта — к одностороннему выпадению противоположной половины поля зрения.

После выхода из сетчатки глаза ганглиозные клетки образуют зрительный нерв. Место пересечения зрительных нервов, идущих от обоих глаз называют хиазмой. После этого перекреста волокна, идущие от наружной части сетчатки каждого глаза идут в то же полушарие, а волокна от внутренней части сетчатки каждого глаза — в противоположное полушарие.

Поэтому левая половина сетчатки обоих глаз представлена в левом, а правая половина сетчатки — в правом полушарии.

Дальнейшие этапы центрального зрительного пути имеют сложное строение, Сначала зрительный тракт располагается на нижних (базальных) отделах лобной доли; затем он уходит вглубь мозга, отдавая часть волокон к среднему мозгу. Эти волокна заканчиваются в верхних буграх четверохолмия, являющихся элементарным рефлекторным центром зрительной системы. Этот центр играет ведущую роль у низших животных (например, у лягушки), а у человека сохраняет только простейшие функции, регулируя изменения диаметра зрачка и некоторые глазодвигательные рефлексы. Поэтому при поражениях верхнего четверохолмия зрачковый рефлекс выпадает. Основная масса волокон зрительного тракта направляется к подкорковым зрительным узлам: наружным коленчатым телам, в которых эти волокна пересекаются и откуда начинается последняя часть зрительного пути — так называемое зрительное сияние. Оно веером проходит в глубине височных долей мозга и заканчивается в шпорной борозде затылочной области — первичном отделе зрительной коры.

Важно отметить, что основная масса волокон зрительного тракта заканчивается в первичном отделе зрительной коры, которую еще называют первичной зрительной корой (шпорной борозде затылочной области). В эту зону как бы поточечно проецируется поступающая от рецепторов сетчатки информация.

В первичном отделе коры особенно развиты афферентные нервные клетки которыми заканчиваются волокна зрительного пути.

5) Афферентные нервные клетки –реагируют на частные признаки предметов, (такие как округлые или острые линии, движение от центра к периферии или от периферии к центру и т. п.) и дают возможность зрительной коре выделять из доходящей до нее информации огромное число составляющих ее сообщений.

Рис. 5. Схема зрительных проводящих путей, идущих к левому полушарию

Над первичными отделами надстроены вторичные отделы зрительной коры. В этих отделах афферентные клетки отсутствуют, зато присутствуют горизонтальные клетки, которые выполняют объединяющую, ассоциативную функцию.

Именно эти структуры и являются аппаратом, позволяющим объединять фрагментарную информацию, выделяемую клетками первичной зрительной коры, ставить ее под контроль более высоких инстанций мозга и комбинировать в динамические образы окружающих нас предметов.

Вторичные отделы зрительной коры, надстроенные над первичными содержат горизонтальные клетки, благодаря чему фрагментарная информация, выделяемая клетками первичной зрительной коры, объединяется, комбинируется и преобразуется в динамические образы окружающих предметов.

Эта интегрирующая функция высших отделов зрительной коры с отчетливостью выступает из ряда физиологических и психологических опытов.

Как показали наблюдения целого ряда неврологов и нейрохирургов (О. Пётцль, 1918, Х. Хофф, 1932, У. Пенфилд, 1950), раздражение первичных отделов зрительной коры, проведенное на операционном столе, вызывало у больных лишь неоформленные галлюцинации (светящиеся точки, шары, языки пламени), в то время как такое же раздражение вторичных отделов зрительной коры приводило к возникновению оформленных галлюцинаций (звери, люди, бабочки или целые сцены).

Большое значение имеют также данные нейропсихологических наблюдений, проводимых над больными с локальными поражениями этих зон мозга.

Как правило, поражение первичных отделов зрительной коры вызывает выпадение отдельных участков зрения, но никогда не приводит к распаду зрительного восприятия.

И наоборот, поражение вторичных отделов зрительной коры, не вызывая частичных выпадений зрения, сопровождается распадом сложных форм зрительного восприятия. Больной с такими поражениями оказывается не в состоянии объединить воспринимаемые им фрагменты изображения в одно целое. Так, рассматривая рисунок, изображающий очки, он говорит: "кружок и еще кружок, перекладины..., наверное, велосипед?...", пытаясь угадать значение изображенного предмета там, где нормальный человек непосредственно воспринимает его.

Как видно первичные и вторичные отделы зрительной коры по-разному участвуют в обеспечении зрительных процессов восприятия, и что, если первичные отделы лишь выделяют доходящую до коры информацию, то вторичные отделы дают возможность превращать эти сведения в сложные структуры зрительного восприятия.

Т.о., первичные отделы зрительной коры лишь выделяют доходящую до нее информацию, а вторичные отделы дают возможность превращать эти сведения в непосредственный процесс зрительного восприятия.

Лекция 8. Принцип парусника

1.

Мировоззрение – система принципов, взглядов, ценностей, идеалов и убеждений, определяющих как отношение к действительности, общее понимание мира, так и жизненные позиции, программы деятельности людей.