Жизненные циклы морских гидроидов

Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Полиподиное поколение, размножающееся бесполым путем чередуется с половым медузоидным поколением. На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления воз­никает вначале стадия бластулы — однослойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разрушается, и при этом образуется двуслойная личинка — планула с гастральной полостью внутри. Планула плавает при помощи ресничек, а затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращает­ся в полипа. Полип путем почкования образует колонию.

У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидов: в гонофорах на колонии полипов. При этом утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полиподиное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы).

Подкласс Гидроидные (Hydroidea) подразделяется на несколько отрядов.

Отряд Лептолиды (Leptolida) — преимущественно морские колони­альные полипы. Редко встречаются одиночные формы. В колониях имеются полипоидные и медузоидные особи. Колонии выделяют органический скелет. Многие морские гидроиды образуют густые заросли на дне. Они относят­ся к организмам-обрастателям, поселяющимся на днищах кораблей, под­водных сооружениях. К ним относятся полипы рода Obelia, широко встречающиеся в Средиземном, Черном морях.

Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia). Это морские колониальные по­липы с известковым скелетом. Медузоиды недоразвиты. Их скелеты из­вестны в ископаемом состоянии с кембрия и силура.

Отряд Хондрофоры (Chondrophora). Морские плавающие животные.

Отряд Парусники (Velella). Представитель — морской кораблик. Это крупный плавающий полип, обращенный щупальцами вниз. Из его хитиноидной гидротеки образуется треугольный полый парус, удер­живающий полипа подобно поплавку у поверхности воды. На нижней по­верхности полипа отпочковываются гонофоры или медузы.

Отряд Трахилиды (Trachylida) включает гидроидов, существующих в форме медузы, реже в форме полипа. У большинства видов в жизнен­ном цикле отсутствует полипоидное поколение. Трахимедузы •— морские плавающие формы. В составе отряда немало паразитирующих видов.

Особый интерес представляет паразит осетровой икры — полиподиум (Polypodium hydriforme). Пораженная икра содержит почкующегося полипа. Каждый полипчик как бы вывернут наизнанку. Его щупальца ввернуты внутрь, а энтодерма расположена снаружи и обращена к желтку. Перед нерестом рыбы полипы полиподиума в икре принимают нормальное положение — эктодермой наружу и энтодермой внутрь. По­сле выметывания икры из зараженной икры полипы выходят во внеш­нюю среду и начинают питаться мелкой добычей, отлавливая ее щу­пальцами. Они растут, развиваются и делятся. После такого вегетатив­ного размножения полипов образуются плавающие полипы, в которых созревают половые железы. Полиподиумы раздельнополые. Плавающие половозрелые полипы оседают на мальков осетровых. Оплодотворенные яйца полиподиума оказываются в зачатке гонад самки осетровых рыб. Половозрелость осетровых наступает через 12 лет, и все это время яйца полиподиума сохраняются в их гонадах. С развитием икры рыбы начинается и развитие паразита — полиподиума. Полиподиум приносит большой ущерб продуктивности осетровых и снижает качество ценного продукта — осетровой («черной») икры. Для оздоровления популяций осетровых от полиподиума необходимо уничтожать зараженную рыбу и не бросать ее икру в воду.

Отряд Гидры (Hydrida) — одиночные пресноводные полипы, раз­вивающиеся без чередования поколений. Представитель — пресновод­ная гидра (Hydra vulgaris). Пресноводные гид­ры — мелкие полипы (в среднем от нескольких миллиметров до 3 см в длину), прикрепляющиеся к пресноводным растениям. Развитие прямое, без образования личинок.

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora) 150 видов.

Сифонофоры — полиморфные колониальные гидроиды. Сифонофоры отличаются от полиморфных морских гидроидных полипов тем, что у них разнообразие особей в колонии связано с функциональной дифференцировкой не только полипоидных особей, но и медузоидных. Сифонофоры — исключительно морские плавающие колониальные гид­роиды. Они разнообразны но форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2—3 м в длину, а мелкие — около 1 см.

Строение и функции. Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функ­ции. Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Остальные зооиды колонии закладываются как латеральные почки на удлиненном теле первой особи. Особые газовые клетки внутри пневматофора спо­собны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину. Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов — нектофоров. Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция — двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то вы­брасывают порции воды наружу, что обеспечивает «реактивное» движение колонии пневматофором вперед.

На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разны­ми функциями — кормидии. В состав кормидия могут входить следую­щие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор.

Крышечка — видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидии.

Гастрозоид — кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастроваскулярной системе между всеми членами колонии.

Пальпоны представляют собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. Они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения. Из полости ствола колонии в пальпоны поступают пищевые частицы, где усваиваются клетками энтодермы.

Цистозоиды с выделительной порой вместо рта, это особи с выделительной функцией.

Гонофоры – половые особи, это видоизме­ненные медузоиды с половыми продуктами.

Сифонофоры питаются животным планктоном, особенно ракообразными, и даже мелкими рыбками. Добычу захватывают сильно сократимые щупальца гастро- и дактилозооидов. Последние передают добычу гастрозооидам, в которых и происходит пищеварение. Если добыча слишком крупная и гастрозооиды не могут проглотить ее, они оборачивают жертву несущими нематоцисты щупальцами и частично переваривают ее снаружи, расщепляя на фрагменты меньшего размера.

Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений: полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду. Из оплодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию.

Эффектным представителем сифонофор является португальский ко­раблик — физалия (Physalia). Это крупный вид из теплых морей с пневматофором до 30 см и длинными щупальцами до 2—3 м. Физалия относится к ядовитым кишечнополостным. Стрекательные клетки физалии парализуют даже такую крупную добычу, как рыбы. Ожоги от физалии опасны и для человека. На пневматофоре расположен грбень, имеющий выгнутую S-образную форму. Это своеобразный парус колонии. Под влиянием ветра «португальские кораблики» осуществляют дрейф на поверхности моря.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Сцифоидные, или сцифомедузы, — группа морских кишечнополостных, специализированных к плавающему образу жизни. В отличие от большинства морских гидроидных полипов, у кото­рых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоид­ных преобладает медузоидное (половое) поколение. Большая часть их жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз. Фаза полипа в жизненном цикле кратковременна или отсутствует, сами полипы очень малы и малозаметны. Сцифомедузы построены радиально-симметрично, однако преобладает четырех-лучевая симметрия, так как число многих органов (ротовых лопастей, септ, карманов желудка) равно или кратно четырем. У некоторых видов число концевых радиальных каналов гастроваскулярной системы и краевых щупалец становится неопределенно большим.

Строение и физиология медуз.

Сцифомедузы чрезвычайно разнооб­разны по форме и размерам. Самая круп­ная медуза Cyanea arctica обитает в полярных морях и достигает 2 м в поперечнике, а ее щупальца свешиваются вниз на 20—30 м. Сцифомедузы крупнее гидромедуз, с сильно развитой ме­зоглеей. У них нет паруса, и они передвигаются путем сокращения стенок зонтика.

Форма тела в виде круглого зонтика, по краю которого расположены щупальца. Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая — субумбреллой. В центре зонтика на вогнутой стороне находится рот, края которого вытянуты в ротовые лопасти. Манубриум может быть квадратным в сечении или же разделеным на четыре ротовые лопасти, которые тянутся за зонтиком плывущей медузы. Щупальцарасположенные по краю зонтика, иногда собраны в четыре или восемь групп, но часто они просто равномерно распределены по его периметру. Стрекательные клетки у медуз расположены на щупальцах и ротовых лопастях. Рот ведет в короткий ротовой стебелек, выстланный эктодермой.

В отличие от гидроидных, у сцифомедуз более развита нервная система с обособленными ганглиями, сложнее органы чувств, об­разующие комплексы — ропалии. Гонады образуются в энтодерме.

Число видов сцифомедуз невелико, все­го около 200 видов. Однако их численность в морях бывает очень высокой. Так, в Южно-Китайском море в период тропичес­ких дождей, когда много сносится органики в море и развивается множество планктон­ных организмов, прибрежные воды пере­полнены медузами. Они являются объекта­ми промысла в Китае и Японии и исполь­зуются в пищу.

Имеется эктодермальная глотка.

Сцифомедузы питаются, главным образом, рачками и мелкими рыбами, которых они ловят щупальцами. Пища через рот попадает в желудок, который четырьмя септами делится на четыре желудочных кармана. Свободные края септ несут пучки тонких, нитевидных гастральных нитей. Свободный конец каждой нити свешивается в желудок, они несут нематоциты и выделяющие ферменты железистые клетки и играют важную роль в обездвиживании и переваривании добычи. У некоторых сцифоидных медуз от желудка отходят радиальные каналы. Неоднократно ветвясь, они образуют в толстом слое мезоглеи гастроваскулярную систему. Радиальные каналы часто соединяются с кольцевым каналом, проходящим по краю зонтика.Реснички гастродермиса прогоняют содержащуюся в гастроваскулярной системе жидкость по определенному пути. Если желудок можно считать «сердцем» этой системы, то одни радиальные каналы — «артерии», уносящие жидкость от желудка, а другие «вены». По прямым каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, а по ветвящимся каналам — в обратном направлении. Непереваренные ос­татки пищи удаляются через рот. В связи с крупными размерами сцифомедуз их гастроваскулярная система выполняет кроме пищеваритель­ной функции распределительную.

Нервная система сцифомедуз диффузная, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика — ганглии. По краю зонтика, на равных расстояниях друг от друга недалеко от ганглиев расположены органы чувств — ропалии. Ропалииони образованы производными гастродермы, мезоглеи и эпидермы. Сенсорные структуры ропалия включают статоцист гастродермального происхождения и механорецептор, вероятно, также хеморецептор, а иногда еще и фоторецептор. Ропалии регистрируют направление силы тяжести (чувство равновесия), распространяющиеся в воде колебания (слух), химические сигналы (запах) и положение источника света. Полученная сенсорная информация поступает в расположенный у основания ропалия ганглий. Хотя по сравнению с органами чувств человека ропалии кажутся примитивными, они успешно обеспечивают медузу разнообразной информацией. Глаза сцифомедуз более сложные, чем у гидромедуз. Это в основ­ном не глазные ямки, а глазные пузыри с роговицей и хрусталиком. Од­нако глаза медуз обладают лишь светочувствительной функцией.

Жизненный цикл.

Медузы раздельнополы. Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют подковообразную форму. Оплодотворение наружное. Как правило, гаметы выметываются через рот, но некоторые медузы вынашивают яйца на поверхности тела. Из яиц развиваются личинки - планулы. У самок аурелии яйца развиваются в складках ротовых лопастей. Развившиеся из них планулы покидают тело материнской особи. После недолгого периода свободного плавания планулы оседают на субстрат, прикрепляясь к нему передним концом, претерпевают метаморфоз и превращаются в полипов.

У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез — чередование полового и бесполого поколения. Однако полипоидное поколение с бесполым размножением кратковременно. После полового размножения из оплодотворенных яиц развивают­ся личинки-планулы, которые, оседая на дно, дают начало полипу сцифистоме.

В зависимости от вида сцифистомы могут быть одиночнымиили колониальными. Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Тело полипа, расширенное на оральном конце, резко сужается примерно посередине. От середины до педального диска тело полипа совсем узкое. Сцифистомы обычно достигают нескольких сантиметров в высоту, они прикрепляются к субстрату хитиновой перидермой, которая покрывает только нижнюю часть, или все тело полипа. Четырехлучевая симметрия полипов Scyphozoa выражается в наличии четырех септ в гастральной полости, которые разделяют гастральную полость на четыре части. В отличие от коралловых полипов септы сцифистом не несут мезентериальных нитей, Полипы Scyphozoa лишены глотки и орального сфинктера.

Сцифистомы могут размножаться путем почкования. У сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появляются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления — стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые (ювенильные) дисковидные ме­дузы — эфиры. В зависимости от вида на сцифистоме образуется одна медуза (монодисковая стробиляция) или много медуз (полидисковая стробиляция). После завершения стробиляции сцифистома продолжает существовать как самостоятельный полип до следующего года, когда снова начинается процесс стробиляции, и на ней снова образуются эфиры. Сцифистома может жить от одного года до нескольких лет. У эфир край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз. Эфирам некоторых видов нужно два года, чтобы превратиться в половозрелых медуз, в то время как у других видов стадия эфиры относительно непродолжительна.

В классе сцифоидных выделяют пять отрядов сцифомедуз.

Отряд Флагомедузы (Semaeostomeae). Многочисленные виды медуз со сплющенными зонтиками и многочисленными щупальцами. Удлиненный манубри- ум разделен на четыре ротовые лопасти, септы у дискомедуз отсутствуют. По фестончатому краю зонтика дискомедуз расположены полые щупальца и ропалии. Последних обычно восемь. Насчитывает 50 видов; большинство обитает в прибрежных участках морей,

Отряд Корнеротые медузы (Rhizostomida).

Крупные медузы с вы­пуклым зонтиком, активно плавающие. План строения изменён в связи с переходом к питанию мелкими частицами (микрофаги): ловчие щупальца на краю зонтика отсутствуют, рот рано зарастает. Манубриум состоит из системы каналов, которые с одной стороны через поры открыты во внешнюю среду, а с другой стороны впадают в центральную часть гастроваскулярной системы. Реснички подгоняют мельчайшие пищевые частицы к порам и далее в сильно разветвлённую гастральную полость, лишенную септ. В Черном море обычна медуза-корнерот (Rhizostoma pulmo). В Японии и Китае употребляют в пищу корнеротую медузу — ропилему (Rhopilema esculenta).

Отряд Корономедузы (Coronata) 35 видов — преимущественно глубоководные медузы. Ропалии и щупальца распо­ложены на цоколях. Отличительная особенность — корональная бороздка — кольцевое сужение в середине эксумбреллы; ниже корональной бороздки колокол несет радиальные складки и небольшие выросты и на каждом располагается одно щупальце; щупальца не имеют полости и неспособны сокращаться; корональная бороздка и складки колокола обеспечивают гибкость нижнего отдела колокола, который в остальной своей части довольно плотный; большой рот на коротком, четырехгранном манубриуме; четыре хорошо развитые септы с воронками делят желудок на четыре кармана; септы несут гастральные нити и восемь гонад.

Отряд Кубомедузы (Cubomedusae). Всего 15 видов; населяют тропические и теплые моря умеренного пояса; кубомедузы — прекрасные пловцы, питающиеся в основном рыбой длинные тонкие полые щупальца, которые расположены в виде четырех относительно компактных групп на особых выростах, образующих своего рода четыре «угла» колокола, и свешивающийся хватательный четырехугольный в поперечном сечении манубриум. Гастральная полость поделена на четыре части низкими, толстыми септами с септальными воронками; септы несут гастральные нити, которые располагаются аборально; на каждой септе залегают две гонады, т.е. всего гонад восемь. Некоторые виды ядовитые, опасные для человека.

Отряд Сидячие медузы (Stauromedusae). Сидячие, прикрепленные организмы, напоминающие растение росянку,25 видов; прикрепляются к субстрату аборальным стебельком; анатомическое строение и особенности развития свидетельствуют о том, что взрослая особь представляет собой «полип-переросток», оральный конец которого отчасти дифференцирован в медузу; сидячую медузу можно считать крупной половозрелой монодисковой стробилой с образовавшейся, но не отделившейся эфирой. Кольцевая мышца (признак, характерный именно для медуз) имеется, но развита слабо; ее сокращение не связано с пульсацией колокола при плавании, как у других медуз, а, вероятно, обеспечивает подгибание лопастей со щупальцами ко рту во время питания; ставромедузы прикрепляются педальным диском к морским растениям, водорослям или скалам. Это активные хищники. Четырехугольный рот и манубриум в центре орального диска, край которого несет восемь похожих на руки лопастей; на вершине каждой лопасти располагаются расходящиеся в разные стороны булавовидные щупальца

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Коралловые полипы(около 6 000 видов) — морские колониальные, реже одиночные по­липы, развивающиеся без смены поколений. Преимущественно обитают в теплых тропических морях, где температура воды не ниже 20⁰ С, и на глубинах не более 20 м, но есть и глубоководные виды.

В жизненном цикле коралловых полипов отсутствует медузоидное поколение. Полипы размножаются как половым, так и бесполым способом, однако вторая форма размножения характерна не для всех видов. По сравнению с полипами других таксонов книдарий представители Anthozoa — довольно крупные организмы (от 0,5 см до 1 м в диаметре).

Тело полипа цилиндрическое, подошвой или педальным диском полипы прикрепляются к субстрату или к основанию колонии. На вершине находится оральный диск с венчиком щупалец, щупальца полые. В центре орального диска находится овальный или щелевидный рот.

Опорно-двигательная система. Стенка тела по сравнению с гидроидными полипами обладает более мощной мезоглеей. У большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известковый). Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее. Имеются полипы без скелета, форма тела которых поддерживается за счет гидроскелета. Мышечная система представлена эпителиально-мускульными клетками энто и эктодермы, реже залегают в мезоглее. Имеются мускульные клетки (миоциты), образующие продольные и поперечные мышцы. Коралловые полипы способны сильно сокращаться, подтягивая оральный диск и тело полипа к подошве и одновременно втягивая оральный диск и щупальца внутрь.

Коралловые полипы питаются планктоном, ловят мелких животных, рыбу, креветок. Часть видов коралловых полипов живут за счет симбиоза с одноклеточными водорослями, которые у них живут в мезоглее.

Рот ведет в сплющенную в одном направлении глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. Вдоль глотки проходит один (Octocorallia) или два (Octocorallia) сифоноглифа — это желобок, вы­стланный мерцательным эпителием. Сифоноглифы обеспечивают ток воды в гастральной полости, облегчают прием пищи и дефекацию, служат для водного обмена, регулируют давление жидкости. Глотка открывается в гастральную полость внутренним глоточным отверстием.

Гастральная полость сложная Она подразделена радиальные камеры вертикальными перегородками — септами. Септы представляют собой складки из двух слоев энтодермы, между которыми находится мезоглея с мускульными клетками. Септы изнутри прирастают к педальному и оральному дискам. Полные септы свободным краем прирастают к глотке, неполные септы не доходят до глотки. Септы ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Нижние края септ утолщены, образуя мезентериальные нити, края которых усажены стрекательными и пищеварительными клетками. Добыча, попадающая в желудок полипа, плотно облегается мезентериальными нитями, умерщвляется и постепенно переваривается под воз­действием пищеварительных ферментов. Наличие септ увеличивает пи­щеварительную поверхность у полипов. Число септ и их расположение различно в двух подклассах. У Octocorallia восемь септ с мышечными валиками. У Hexacorallia септ много, не менее 12, и их число кратно шести.

Газообмен и выделение аммиака осуществляются путем диффузии через стенку тела в области щупалец и в других отделах. Газообмену способствуют токи жидкости над гастродерми- сом и эпидермисом, вызываемые биением ресничек.

Нервная система состоит по меньшей мере из двух эпителиальных нервных сетей — эпидермальной и гастродермальной. Они объединяются в районе глотки, в местах присоединения септ к педальному и оральному диску, а также в других местах посредством нервных тяжей, пронизывающих мезоглею. Обычно нервная система образует более густое сплетение на ротовом диске. Настоящие органы чувств отсутствуют, имеются чувствительные хеморецепторные клетки, которые несут одну ресничку, окруженную воротничком из микроворсинок.

Морские перья (Pennatulacea) имеют общеколониальную нервную систему, связыва­ющую между собой все отделы колонии. Вероятнее всего, это обусловлено тем, что среди колониальных Anthozoa морские перья — наиболее подвижны в целом, как ко­лониальный индивидуум.