Развитие растительного организма

Процесс индивидуального развития — онтогенез — у цветковых растений делится на четыре периода: эмбриональный, вегетативный, генеративный и период старения (рис. 4.63). Эмбрио­нальный период развития продолжается от оплодотворения до созревания семени, он был рассмо­трен выше.

Вегетативный период включает прорастание семени и формирование вегетативных органов вплоть до образования генеративных органов. Семена многих растений не способны прорастать сразу же после опадания с материнского растения, так как они зачастую находятся внутри плода. Этому могут препятствовать непроницаемые для воды семенная кожура и околоплодник, накопле­ние в семени подавляющих развитие зародыша веществ, а также недоразвитие самого зародыша.

Для прорастания семян с плотной семенной кожурой или околоплодником (например, грец­кого ореха) требуется их механическое повреждение — скарификация. Устранение подавляющих развитие растения веществ требует либо длительного периода нахождения семени при понижен-ной температуре — стратификации — либо вымывания этих веществ под струей воды. Иногда требуется воздействие каких-либо физиологически активных веществ, например, фитогормонов.

После устранения механических и химических препятствий начинается процесс прорастания. Он делится на четыре стадии: набухание, проклевывание, стадия гетеротрофного роста и стадия автотрофного роста.

В процессе набухания ткани семени, содержавшие 5-10% воды, набирают ее в значительном количестве и увеличиваются в размерах. При этом активизируются процессы жизнедеятельности зародыша и он пускается в рост. На второй стадии прорастания зародышевый корешок прорывает семенную кожуру в месте, которое называется семявходом, после него появляется и зародышевый стебелек. Стадия гетеротрофного роста длится от проклевывания до выхода проростка на свет, так как в это время проросток неспособен еще осуществлять процесс фотосинтеза. На стадии ав­тотрофного роста проросток наконец-то появляется на поверхности земли и постепенно переходит на самообеспечение органическими веществами.

Однако процесс выхода проростка на поверхность существенно различается у разных организ­мов. Одни из них выносят семядоли на поверхность (фасоль, томаты) (рис. 4.64), а другие остав­ляют их под землей (рис. 4.65). Двудольные выходят на поверхность петелькой зародышевого стебелька, а злаки пробивают толщу земли первичным листочком — колеоптилем.

Для прорастания семени недостаточно на­личия в почве воды. Для этого необходимы также определенная температура почвы и на­личие кислорода в среде, поскольку рост тре­бует значительных затрат энергии, которые проросток может получить только в процессе дыхания.

В дальнейшем происходит рост расти­тельного организма и увеличение количества листьев, ветвление побега и корня. Рост рас­тений происходит за счет двух процессов: де­ления клеток и их растяжения. Однако рост растения в высоту осуществляется за счет деятельности верхушечных образовательных тканей побега и корня, а у некоторых расте­ний — ив основании междоузлий, тогда как рост в толщину обусловлен делением клеток камбия.

Генеративный период связывают с за­кладкой и функционированием репродуктив­ных органов. Для этого многим растениям требуется не только накопление биомассы, но и определенная продолжительность дня (фо­топериод) или период действия пониженных температур. Растения северных широт в ос­новном являются длиннодневными (овес, яч­мень, горчица), а южные — короткодневны- ми (хризантема, астра, соя), хотя встречаются и нейтральнодневные растения.

Переход растений к цветению вследствие действия пониженной температуры называется яро­визацией. Пониженная температура необходима многим растениям умеренного климата, в том числе и озимой пшенице, которую сеют под зиму для того, чтобы она прошла процесс яровизации.

При благоприятных условиях у растений закладываются цветочные почки, и они переходят к цветению и плодоношению. Однолетние и двулетние растения в основном плодоносят только один раз, а многолетние чаще всего способны делать это неоднократно.

Период старения начинается после того, как растение завершило последнее плодоношение и уже не способно зацвести вновь. В этот период нарушается синтез многих веществ, постепенно прекращается фотосинтез, в клетках разрушаются хлоропласты и накапливаются токсичные про­дукты обмена веществ. В результате нарушений, возникающих в растении, запускаются програм­мы гибели клеток. Завершается период старения полным отмиранием растительного организма.

Наряду с закономерными процессами старения целостного организма часть клеток и органов растений обновляется постоянно, что связано как с процессами нормального функционирования этих органов, так и с действием внешних факторов (формирование проводящих и механических тканей, листопад). Часть клеток растений — мертвые (клетки ксилемы, склеренхимы) или утра­чивают часть органелл для выполнения своих нормальных функций (флоэма).

Интенсивные процессы жизнедеятельности, постоянно протекающие в листьях, приводят к их быстрому старению и отмиранию. В умеренном климате листья живут в основном один сезон, тогда как в тропиках, субтропиках и на экваторе лист может оставаться на растении до 25 лет, а иногда и всю жизнь, как у вельвичии удивительной. Перед отмиранием из листа оттекают все органические и минеральные вещества, которые можно изъять, разрушается хлорофилл, и ста­новятся заметными каротиноиды или антоцианы, вследствие чего лист приобретает желтую или красную окраску. В клетках основания листа запускаются процессы клеточной смерти, образу­ется так называемый отделительный слой, клетки которого отделяются друг от друга и лист как бы повисает только на проводящем пучке. Под собственным весом или при порыве ветра лист обламывается, и в узле остается только листовой след. Опадание листьев у растений умеренного пояса имеет и приспособительное значение, так как защищает организм от избыточного испаре­ния в зимний период.