Синтетическая теория эволюции, ее основные трудности и возможные пути дальнейшего развития

Стремление всегда быть на гребне волны несовместимо с поисками истины о природе, а эти поиски и есть наука.

Э. Чаргафф, американский биохимик

Современный эволюционизм значительно отличает­ся от дарвинизма в его начальном виде. Это - много­гранное комплексное учение, сформировавшееся в ито­ге развития самого дарвинизма и отличающееся от него по целому ряду важнейших положений. Дарвин относил к основным факторам процесса эволюции изменчивость, наследственность и естественный отбор.

В настоящее время к ним добавляют множест­во дополнительных факторов, которые оказывают существенное влияние на эволюционный процесс. Да и сами основные факторы понимают по-новому и к ним относят мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.

Элементарной структурой, с которой начинается эво­люция, ныне принято считать популяцию, а не отдель­ную особь или вид.

В качестве элементарного проявления процес­са эволюции в современной теории рассматрива­ется устойчивое изменение генотипа популяции.

Одним из этапов создания современного эво­люционного учения стала синтетическая теория эволюции, которая ознаменовала собой синтез дарвиновской концепции естественного отбора с генетикой и экологией.

Само название науки - «генетика» - предложил в 1906 году английский биолог У. Бэтсон.

Генетика изучает два фундаментальных свой­ства живых систем - наследственность и измен­чивость, или способность организмов передавать свои признаки из поколения в поколение, а также приобретать новые качества.

Наследственность создает непрерывную преемствен­ность признаков и особенностей развития в потомстве. Изменчивость же обеспечивает материал для естествен­ного отбора, создавая множество комбинаций сущест­вовавших прежде и новых признаков живых организмов.

Признаки и свойства организма, которые передают­ся по наследству, фиксируются в генах.

Ген - участок молекулы ДНК (или хромосомы), определяющий возможность развития одного эле­ментарного признака или синтез одной белковой молекулы.

Датским генетиком В. Иогансеном введен ряд тер­минов и определений:

- совокупность всех признаков организма называется фенотипом (от греч. phaino - являю, typos - тип);

- совокупность всех генов одного организма называ­ется генотипом (от греч. genos - рождение, typos - тип);

- аллель - (от греч. allelan - взаимно) одно из возмож­ных структурных состояний гена.

Основу формальной генетики составляют законы наслед­ственности, установленные австрийским ученым монахом Г. Менделем при проведении серии опытов по скрещиванию различных сортов гороха. В ходе этих исследований Мендель выявил количественные отношения наследования призна­ков, которые в честь первооткрывателя были названы зако­нами Менделя.

Первый закон Менделя. Скрещивание двух организмов на­зывается гибридизацией, потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называется гибрид­ным, а отдельная особь - гибридом.

При скрещивании двух организмов, относящихся к раз­ным чистым линиям, то есть гомозиготных (в их генотипах есть два одинаковых аллельных гена, то есть абсолютно иден­тичных по последовательности нуклеотидов), и отличающих­ся друг от друга одной парой альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (FI) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Выбор этого призна­ка зависит от того, какой из генов является доминантным, а какой - рецессивным.

Второй закон Менделя. При скрещивании двух потомков пер­вого поколения между собой (двух гетерозиготных особей - в таком случае признак записывается как Аа) во втором поко­лении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении (по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1, или Аа + Аа = АА + 2Аа + аа).

Третий закон Менделя. Если скрещиваются две гомозигот­ные особи, отличающиеся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им приз­наки наследуются независимо друг от друга и комбинируют­ся во всех возможных сочетаниях.

Третий закон Менделя действует не во всех случаях. Г. Мор­ган выявил закономерности наследования признаков, гены ко­торых находятся в одной хромосоме - они наследуются совме­стно. Это называется сцеплением генов или законом Моргана, который заметил, что у любого организма признаков много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромо­соме должно находиться много генов. Морган и открыл зако­номерность наследования таких генов.

Раскрытие генетических закономерностей на моле­кулярном уровне началось в ЗО-е годы XX века с откры­тия роли ДНК в передаче наследственной информации. В ходе исследований было установлено, что основная функция генов состоит в кодировании синтеза белков.

Такзародилась новая дисциплина - молекулярная генетика.

С генетическими закономерностями наследствен­ности тесно связаны генетические механизмы изменчи­вости, являющиеся основой для естественного отбора и эволюции организмов.

Изменчивость отражает взаимосвязь организ­ма с внешней средой и ее понимают как способ­ность живых организмов приобретать новые приз­наки и свойства. Различают ненаследственную, или модификационную, изменчивость и передающую­ся по наследству, или генотипическую изменчи­вость.

Пределы модификационной изменчивости обусловле­ны генотипом и называются нормой реакции. Эта измен­чивость дает возможность приспособиться к конкрет­ным условиям среды, в которых находится отдельный организм, она расположена в пределах нормы реакции. Изменения такого рода не наследуются.

Крупным достижением современной генетики стало открытие способности генов к изменению и перест­ройке. В генетике такая способность к наследственной изменчивости получила название мутации (от лат. mutatio - изменение).

Мутация возникает вследствие изменения струк­туры хромосом или генов и является единствен­ным источником генетического внутривидового разнообразия.

Причиной мутации служат мутагены - всевозможные физические (радиоактивность, космическое излучение и т. д.) и химические (токсичные соединения) воздейст­вия. Постоянный мутационный процесс ведет к возник­новению различных вариантов генов, составляющих ре­зерв наследственной изменчивости.

Мутации оказываются, как правило, вредны­ми, поскольку вносят нарушения в тонко сбаланси­рованную систему биохимических превращений.

Большая часть мутаций оказывается рецессивной и у потомства не проявляется, а обладатели вредных до­минантных мутаций, сразу проявляющихся в гомо- и ге­терозиготных организмах, обычно погибают на самых ранних этапах жизни, поскольку оказываются нежиз­неспособными.

Однако в новой обстановке при некоторых измене­ниях условий внешней среды определенные ранее как вредные рецессивные мутации, составляющие резерв наследственной изменчивости, могут оказаться полез­ными. Носители таких мутаций получают преимущест­во в процессе естественного отбора.

Сочетание отдельных генов и хромосом, например, при половом размножении (генетическая рекомбина­ция) также может обусловить изменчивость. Рекомби­нация может происходить и за счет включения в геном клетки новых, извне привнесенных, мигрирующих ге­нетических элементов. Установлено, что даже само их внесение в клетку дает мощный толчок к множествен­ным мутациям.

К наиболее опасным видам мутагенов относятся вирусы (от лат. virus - яд). Это мельчайшие из живых существ, не имею­щие клеточного строения и не способные к самостоятельному синтезу белка. Они получают необходимые для жизнедеятель­ности вещества, проникая в живую клетку и используя чужие органические вещества и энергию. Вирусы вызывают у чело­века множество заболеваний.

Мутации являются главными поставщиками эволюционного материала, тем не менее они от­носятся к случайным изменениям и подчиняют­ся вероятностным или статистическим законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса. Кроме отбо­ра (естественного или искусственного) не сущест­вует другого средства регулирования наследст­венной изменчивости.

Только случайные изменения, оказавшиеся полез­ными в определенных условиях окружающей среды, от­бираются в природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.

Если же рассматривать мутационный процесс в качестве определяющего фактора, то необходи­мо признать изначальную полезность и пригод­ность абсолютно всех возникающих случайных изменений, что противоречит наблюдениям в при­роде и экспериментам в селекции.

Соединение дарвинизма с генетикой началось в 20-е годы XX столетия и ознаменовало начало очередного этапа в становлении идеи развития в биологии. Объе­динение этих направлений между собой стало основой синтетической теории эволюции.

Становление теории началось с созданной в 1926 году рус­ским биологом С. С. Четвериковым популяционной генетики. Его работы показали, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Отбор генотипов популяции, ведущий к закреплению полезных из­менений, осуществляется через фенотипические признаки от­дельных особей. Позднее к созданию новой теории подключи­лись около 50 ученых из восьми стран и их коллективными усилиями была создана синтетическая теория эволюции (СТЭ).

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и мак­роэволюции. Оба эти термина были введены в 1927 году отечественным генетиком Ю. А. Филипченко для раз­граничения масштабов двух типов эволюционных пре­образований.

Теория микроэволюции изучает необратимые преоб­разования генетико-экологической структуры популя­ции, которые могут привести к формированию нового вида. Поскольку реально вид существует в форме попу­ляций, именно популяция и является элементарной еди­ницей эволюции.

Теория макроэволюции изучает основные направ­ления и закономерности развития жизни на Земле в це­лом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида, а также формиро­вание надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов, царств) на протяжении длительного исторического пе­риода.

Макро- и микроэволюции происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей сре­де, хотя изменения в рамках микроэволюции не доступны непосредственному наблюдению, а ход макро­эволюции может быть только реконструирован задним числом.

Синтетическая теория эволюции включает несколь­ко основных положений:

1. Естественный отбор как следствие конку­рентных отношений борьбы за существование яв­ляется главным движущим фактором эволюции. Факторами видообразования являются также му­тационные процессы (мутации разных видов), дрейфы генов (генетико-автоматические процес­сы) и различные формы изоляции.

2. Новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения (сальтации), а их жизнен­ность определяется отбором. Сама же эволюция протека­ет постепенно, через отбор мелких случайных мутаций.

3. Исходным материалом для эволюции яв­ляются мутации различного типа, а сами эволю­ционные изменения случайны и ненаправленны.
Сложившаяся исходная организация популяции и последовательное изменение условий среды ог­раничивают и направляют наследственные изме­нения в сторону неограниченного прогресса.

4. Макроэволюция осуществляется через про­цессы микроэволюции и не имеет каких-либо осо­бых механизмов возникновения новых форм жизни.

Существенный вклад в первоначальное истолкова­ние положения об элементарных явлениях и факторах эволюции в 1938 году внес Н. В. Тимофеев-Ресовский. По его мнению:

- популяция есть элементарная эволюционная структура;

- элементарные эволюционные факторы – это мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор;

- изменение генотипического состава популя­ции есть элементарное эволюционное явление;

- генофонд популяции составляет элементар­ный эволюционный материал.

Термин генофонд, понимаемый как совокупность ге­нов популяции, впервые ввел в 1938 году отечественный генетик А. С. Серебровский.

Синтетическая теория эволюции определяет популяцию как совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, сво­бодно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популя­ций. Наследственные изменения популяций в ре­зультате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов, считаются элементарным эволюционным явлени­ем. Изменения эти тем отчетливее, чем более ин­тенсивно и длительно воздействие вызывающих их факторов. Результатом является изменение гено­фонда, или генотипического состава, популяции.

Популяции, выступающие в качестве единиц эволю­ции, должны быть способны трансформироваться в эле­ментарный эволюционный материал. Для этого нужны следующие условия: 1) у всех особей популяции должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все биологически важные свойства особей, вызывая их откло­нение от исходных; 3) у популяций, обитающих в при­родных условиях, эти изменения должны быть четко

выражены; 4) скрещивающиеся таксоны должны разли­чаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Требованиям элементарного эволюционного мате­риала удовлетворяют генные, хромосомные и геномные мутации. Чтобы мутации становились материалом эво­люции, необходимы достаточная частота их возникно­вения, четкость в проявлении мутантных признаков, генетические различия между природными таксонами.

Весьма важны и элементарные эволюционные фак­торы, воздействующие на количественное соотношение генов конкретной популяции. Эти факторы должны удов­летворять ряду требований:

- быть поставщиками элементарного эволюцион­ного материала, необходимого для изменения генотипического состава популяции;

- подразделять исходную популяцию на две или не­сколько, отделенные различными изоляционными барье­рами;

- вызывать адаптивные изменения.

Названным требованиям удовлетворяет мутацион­ный процесс, являющийся поставщиком элементарно­го эволюционного материала. Мутация сама по себе не способна направлять эволюционный процесс. Для это­го необходим другой фактор - популяционные волны, или «волны жизни», то есть количественные колебания в численности популяции под воздействием различных причин (сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.)

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в из­менении частот генов в популяциях, приводящем к сни­жению наследственной изменчивости. Этот процесс име­ет место при резком снижении численности популяции.

Американским генетиком С. Райтом он назван «дрей­фом генов», русским генетиком Н. П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом». Другое прояв­ление «волн жизни» выражается изменениями в кон­центрации различных мутаций, а также в уменьшении разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. Это, в свою очередь, может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Изоляция является третьим элементарным эволю­ционным фактором. Она закрепляет возникшие слу­чайно или под действием отбора особенности в наборах и численности генотипов в разных частях популяции. Биологическая изоляция имеет пять основных форм: этологическую (различия в поведении особей), экологичес­кую (различия в предпочтении различных мест оби­тания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах и структуре те­ла и отдельных органов), генетическую (различия на­следственного аппарата, вызывающие несовместимость половых клеток). Изоляция в итоге может привести к воз­никновению независимых генофондов двух популяций, которые, в свою очередь, могут сформировать само­стоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность состоит в детерминированном и неслучайном сохранении в по­пуляции определенных генотипов и избирательном их участии в передаче генов следующему поколению. Есте­ственный отбор работает на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформирован­ного в результате взаимодействия с генотипом, имею­щим определенную норму реакции.

Известны три формы естественного отбора.

1. Движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся геноти­пов или в результате изменения условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свой­ствами. Тогда может возникнуть новая направленность отбора, под влиянием которой генофонд популяции из­меняется как единое целое, то есть дивергенция дочер­них форм отсутствует.

2.Стабилизирующий отбор, роль которого сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для данных условий фенотип. При дли­тельной неизменности условий стабилизирующий отбор охраняет ставший устойчивым фенотип от давления лю­бой фенотипической изменчивости.

3. Диспрутивный отбор, при котором внутри популя­ции могут возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например в условиях изоляции, может
происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до об­разования новых видов.

Синтетическая теория эволюции не является завер­шенной и застывшей концепцией, у нее есть и свои труд­ности, на оригинальном истолковании которых основы­ваются недарвиновские концепции эволюции. Одна из таких трудностей состоит в том, что в рамках СТЭ до­пускается возможность изменения геномов организмов в результате мутаций. Но по числу входящих в геном нуклеотидов он слишком массивен. Например, лаплоидный геном амфибий содержит 5 • 10⁹, у цветковых ра­стений - от 5 • 10⁸до 5 • 10⁹ нуклеотидов.

Мутации не могут повлиять на такой гигант­ский геном одного организма так, чтобы из него получить геном другого.

Кроме того, в генах зашифрована только после­довательность аминокислот в белках, а для обра­зования тканей и клеток мало знать их химический состав, необходимо еще знать, как упорядоченно

расположить определенное число клеток. Гены не­посредственно не влияют на число и расположение клеток в организме, поэтому их мутационная из­менчивость не имеет прямого отношения к форме организмов.

Структуры организмов никогда не изменялись в та­ком широком диапазоне, чтобы из генома одного орга­низма мог сформироваться геном другого. Скорее всего изменение генома одной клетки или нескольких клеток приведет к рассогласованию в поведении клеток и по­пуляция клеток не сформируется.

По мнению ряда ученых, приспособленность ор­ганизмов, естественный отбор и мутации дейст­вуют в живой природе, но они не работают в тех масштабах, которые необходимы для образования различных форм.