Динамика и стабильность экосистем

Любая экосистема находится в динамике, так как приспосабливается к изменениям внешней среды. Все многообразные изменения можно отнести к двум типам: циклическим и поступательным. Последний тип называют развитием экосистемы.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Самый простой тип динамики – суточный, другой – сезонный и многолетний. В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов обычно не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик.

Поступательные изменения сообществ приводят к смене его другим сообществом с иным набором господствующих видов. Если влияние фактора приводит к упрощению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то такие смены называются дигрессиями.

Закономерный процесс последовательной смены биоценозов, преемственно возникающих в одном биотопе под влиянием природных факторов или человека, называют сукцессией (от лат. successio – преемственность, последовательность).

Экологическая сукцессия – это процесс саморазвития сообществ.

Цепь сменяющих друг друга биоценозов называется сукцессионным рядом. Сукцессионные ряды заканчиваются медленно развивающимися экосистемами. Их называют климаксными (от греч. climax – лестница), коренными или узловыми. Климакс – конечное, устойчивое состояние растительных сообществ, находящихся в равновесии с окружающей средой (гомеостаза); состав их более или менее постоянен в течение длительного времени. Такие сообщества обычно чувствительны к вмешательствам в их жизнь. Это одна из причин катастрофической гибели хвойных лесов, дубрав и замены их менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии начинают развитие на изначально безжизненном субстрате (песчаный карьер, отвалы, застывшая вулканическая лава). Так, голые скальные породы заселяются сначала пионерскими сообществами лишайников, не нуждающихся в почвенном покрове. И пройдет не один десяток лет, прежде чем они сформируют почвенный слой, на котором смогут поселиться более сложные организмы.

Сначала это будут мхи и папоротники, затем луговая растительность, еще позже – кустарниковые заросли и, наконец, деревья. И каждое предыдущее сообщество как бы приводит за собой последующее, формируя необходимые для него благоприятные условия.

Вторичные сукцессии возникают на месте нарушенных и разрушенных экосистем. Например, на месте заброшенного поля, на вырубках, после пожаров. Восстановительные смены совершаются быстрее и легче первичных замен, так как в нарушенном местообитании обычно имеются богатые жизненные ресурсы. Сохраняются почвы, семена, часть прежнего населения, часть прежних связей. Поэтому вторичные сукцессии приводят к образованию климаксного сообщества быстрее, чем первичные.

Интересно развитие елового леса на брошенных землях в северных зонах нашей страны (рис. 14). Постепенно формирующиеся здесь травянистые и мелколиственные биоценозы (березняки, осинники и ольховники) являются промежуточными, временными стадиями, а еловый лес – завершающей, конечной. Первыми на заброшенных пашнях из древесных пород появляются так называемые ремонтные виды: березы, осины и ольха, так как семена их легко разносятся ветром и легко прорастают в силу биологических особенностей, А также ягодные растения, съедобные грибы и большинство животных, питающихся этими видами. Первопоселенцев называют пионерской группировкой, сообществом. Они постепенно утверждаются на территории и изменяют среду (особенно почву), к условиям которой сами становятся не приспособленными.

Зато новые условия пригодны для растений-захватчиков, вытесняющих пионеров и начинающих доминировать в сообществе до тех пор, пока в результате их деятельности вновь не изменятся условия, и они не начнут замещаться более приспособленными формами. Условия, благоприятные для ели, создаются только после смыкания крон берез и затенения (30–50 лет). Ели быстро растут. Постепенно создается смешанный лес. Он существует сравнительно недолго, поскольку светолюбивая береза не выносит затенения. Устойчивый еловый лес образуется примерно через 80–120 лет после первых всходов березы.

В процессе развития березняков, ольховников, осинников, а затем елового леса в биоценоз включаются все новые виды растений и животных, происходит замещение одних видов другими, так как возникают и заполняются новые экологические ниши. Таким образом, сукцессия протекает как медленное замещение одних популяций другими. Описанная стадийность сукцессии воспроизводилась на протяжении тысячелетий.

Рис. 13. Возобновление елового леса как пример сукцессии

Примеры первичной и вторичной сукцессии знакомят с принципом сукцессионного замещения: биотические сообщества формируют закономерный ряд экосистем (биогеоценозов), ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях природной системе (климаксовой в чисто природных условиях или узловой при природно-антропогенном режиме).

Аналогично восстановлению елового леса, только значительно медленнее, происходит возобновление вырубленных насаждений дуба, который в первые годы жизни также нуждается в защите от заморозков и солнцепека. Эту защиту ему обеспечивают быстро растущие кустарники и древесная поросль. Параллельно сукцессии фитоценоза происходит также закономерная смена животного населения.

Сукцессии в природе разномасштабные (как и экосистемы). Можно проследить сукцессию в лужах, пнях, прудах, на насыпях, болотах, лугах, в лесах. Более крупные преобразования складываются из более мелких смен. Сукцессии идут постоянно. Даже в стабильных экосистемах с отрегулированным круговоротом веществ происходит множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообщества.

Под стабильностью экосистем понимают их способность сохранять структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов. Закономерности саморегуляции биоценозов обобщаются в виде принципа стабильности: любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния. Этот принцип характерен не только для биоценозов нижнего уровня иерархии, но и для биосферы в целом.