Экожүйелердің динамикасы мен дамуы

Кез-келген экожүйе динамикалық болып табылады. Онда үнемі оның негізгі компоненттерінің тіршілік әрекеттері мен күйі, популяциялардың арақатынасы өзгеріске ұшырап отырады. Экожүйелерге тән ерекшелік олардың тәуліктік, маусымдық және көпжылдық динамикасының болуы.

Тәуліктік динамика. Әрбір биоценозда тіршілігінің белсенділігі тәуліктің әр түрлі уақытына сәйкес келетін ағзалар тобы болады. Біреулері түңгі уақытта белсенді, ал күндіз тығылып жатады. Басқалары түнде пассивті. Олай болса, экожүйенің жеке популяциялық арақатынасы мен құрамында периодты өзгерістер болып тұрады. Тәуліктік динамиканы тек жануарлар ғана емес, өсімдіктер де қамтамасыз етеді. Тәуліктік ырғақтар барлық белдеулердің, тропиктерден тундраға дейінгі бірлестіктерінде байқалады.

Экожүйелердегі тәуліктік өзгерістерде неғұрлым күн мен түн кезіндегі температура, ылғалдылық және басқа факторлардың айырмашылығы көп болса, соғұрлым күштірек көрінеді.

Мысалы, тәуліктік миграциялар, әсіресе теңіз планктонына тән. Каспий теңізінің зоо және фитопланктонының өкілдері күндіз 100-350 м тереңдікте болса, түнде беткі қабаттарға қарай көтеріледі.

Маусымдық динамика. Тек белсенділік күйінің өзгеруі ғана емес, көбею циклі, маусымдық миграциялар және т.б. байланысты жеке түрлердің сандық арақатынасы өзгеруі арқылы көрінеді. Жыл мезгілінің ауысуы өсімдіктер мен жануарлардың тіршілік қызметіне әсер етеді (гүлдеу кезеңі, жеміс беру, белсенді өсу, жапырақ түсіру, өсімдіктердің қыстық тыныштық күйі, жануарлардың қысқы және жазғы ұйқыға кетуі, миграциясы). Маусымдық динамикаға экожүйенің белдеулік құрылымы да ұшырайды; жылдың белгілі бір маусымында өсімдіктердің жекелеген белдеулері толық жойылып кетуі мүмкін. Мысалы, бір жылдық өсімдіктерден тұратын шөптесін белдеу. Маусымдық өзгерістерді төменде көрсетілген кестедегі үлгімен бақылауға болады.

1-кесте

Маусым	Маусым тармағы	Басталуының фенологиялық индикаторлары
	Қар еруі	Ұзақтардың ұшып келуі.
Көктем	Тірілуі	Бүршік жару
	Көктемнің гүлденуі. Жаз алды	өсімдіктердің гүлдеуі
Жаз	Жаздың басталуы	Жеміс түйіндерінің пайда болуы
	Толық жаз. Жаздың аяғы	Жемістердің пісіп-жетіле бастауы
Күз	Күздің басталуы. Күздің соңы (күрең күз)	Жапырақтардың сарғаюы, түсуі
Қыс		Тыныштық күй

Көпжылдық динамика. Кез-келген экожүйенің өміріндегі қалыпты құбылыс. Ол жылдар бойынша бірлестікке әсер ететін климаттық және басқа да сыртқы факторлардың өзгеруіне байланысты болады. Сонымен қатар, көпжылдық, периодтылық эдификатор (латын тілінен аударғанда edificator – құрылысшы) өсімдіктердің тіршілік циклінің көпжылдық периодтылығына, жануарлар мен өсімдіктер үшін патогенді микроорганизмдердің жаппай көбеюіне қайталануына және т.б. байланысты болуы мүмкін.

Экологиялық сукцессиялар. Бірлестіктердің құрылымы белгілі бір уақыт барысында біртіндеп қалыптасады. Мысалы, вулканнан кейінгі аралдағы бірлестіктің даму моделін қарастырайық. Ағаштар мен бұталар жалаңаш, жартасты жыныста өсе алмайды. Себебі, оларға қажет топырақ жоқ. Ал балдырлар мұндай территорияларға қоныстанып, пионерлік бірлестіктер түзуге қабілетті. Ағзалардың біртіндеп жиналуы мен тау жыныстарының эрозияға ұшырауынан топырақ қабаты түзіледі.

Мұндай топырақ қабаты мүктер мен папоротниктердің өсуіне мүмкіндік береді. Кейін аталған өсімдіктерден соң қоректік заттарға сұранысы жоғары өсімдіктер – тұқымды өсімдіктер, соның ішінде шөптер, бұталар, ағаштар қоныстанады. Белгілі бір уақытта жердегі бір биоценоздың екіншісімен алмасуын сукцессиялар деп атайды. «Сукцессия» ұғымын 1898 жылы Г.Каулсон енгізген. Қоршаған ортамен тепе-теңдікте болатын, тұрақты соңғы бірлестік – климаксты бірлестік деп аталады.

Климакс (грек тілінен аударғанда klimax – баспалдақ) – берілген орта жағдайындағы экожүйенің дамуының соңғы тұрақты күйі. «Климакс» ұғымын 1916 жылы Ф.Клементс ұсынған.

Жалаңаш тау жынысы немесе топырағы жоқ беттің (мысалы, құм, бұрынғы мұздықтың орны) қоныстануынан басталатын сукцессия типін – бірінші реттік деп атайды. Екінші реттік сукцессия өсімдіктері аз, бұрын тірі ағзалардың әсеріне ұшыраған және органикалық заты бар жерде басталады. Мысалы, кесілген орман, күйген жер, тастап кеткен егіс танабы. Бұл жердегі топырақта тұқымдар, споралар вегетативтік көбею мүшелері сақталуы мүмкін. Олар сукцессияға әсер етеді.

Алғаш рет сукцессия ілімін жасаған 1916 жылы Клементс болды. Ол Солтүстік Америка бірлестіктерін зерттей отырып, климакстық бірлестіктің құрамын анықтайтын негізгі фактор, климат екендігі туралы қорытындыға келді. Клементс бойынша берілген климаттық жағдайда тек бір климакстық бірлестік тіршілік ете алады (моноклимакс концепциясы). Қазіргі кезде полимакс концепциясы ұсынылған. Бұл концепция бойынша климакс барлық физикалық факторлардың әсерінен қалыптасады. Ал ол факторлардың біреуі немесе бірнешеуі басым болуы мүмкін (дренаж, топырақ, өрт және т.б.).

Нағыз құрлықтың климакстық бірлестігіне жапырақ түсіретін ормандар жатады. Бірінші ретті өнімнің көп бөлігі ағаш белдеуінде түзіледі, ал интенсивті ыдырау топырақ деңгейінде жүреді. Орман бірлестігінің негізгі ерекшелігі оның белдеулерге бөлінуі болып табылады.

Бір биогеоценоздың екіншісіне өтуі бірден болмауы да мүмкін. Барлық уақытта экотон деп аталатын аралық белдеу болады (мысалы, тоған мен құрлық экожүйесінің арасында батпақты кеңістік, бұталар орман мен даланы бөліп тұрады және т.б.). шекаралық белдеу үлкен болуы да мүмкін, бірақ ол шектесін жатқан экожүйелерден жіңішке болады. Әдетте экотонды бірлестіктердің едәуір түрлері, кейде тек экотонға тән түрлер кіруі мүмкін. Олардың кейбіреулерінің популяцияларының тығыздығы және түрлердің саны шекаралас жатқан экожүйелерден де артық болады. Бірлестіктер шекарасындағы тірі ағзалардың тығыздығы мен алуан түрлілігінің арту тенденциясын шекаралық эффект деп атайды.

Экожүйелердің гомеостазы. Экожүйелер тек энергия ағыны мен зат айналымымен ғана емес, сонымен қатар дамыған ақпарат байланыстарымен сипатталады. Олар жүйенің барлық бөліктерін байланыстырады да оны біртұтас бүтін ретінде басқарады. Олай болса экожүйелердің кибернетикалық табиғаты бар.

Экожүйенің тұрақтылық дәрежесі қоршаған ортаның әсер ету дәрежесіне және ішкі басқару механизмдерінің тиімділігіне байланысты болады.

Сыртқы ортаның әсері тоқтағаннан соң жүйенің өзінің қалыпты күйін жылдам қалпына келуі кері теріс байланыстың әсерімен анықталады. Егер оң кері болса, ал теріс кері байланыс – оны кемітеді.

Бұл тәуелділік Шателье-Браун принципінен көрінеді: жүйені тұрақты тепе-теңдік күйінен шығаратын сыртқы әсерден тепе-теңдік сыртқы әсердің эффекті әлсірейтін бағытқа қарай ығысады.

Экожүйенің өзінің тепе-теңдігін ұстауға қабілеті мен өздігінен реттеуін гомеостаз деп атайды. Гомеостаздың негізінде теріс кері байланыс принципі жатыр. Осы байланыстың әсерінен қоректік заттардың қорға жиналуы мен бөлініп шығуы, органикалық қосылыстардың өндірілуі мен ыдырау процестері реттеледі.

Экожүйенің гомеостазын ұстап тұруының белгілі бір шегі болады.

Мысалы, ауыл шаруашылығында өнімділіктің артуын көбіне енгізілетін тыңайтқыштардың мөлшерімен байланыстырады. Бірақ, кейде тыңайтқыштардың мөлшері кері байланыс әсерінің жоғары шегінен шығып кетеді. Осының нәтижесінде агроценозда егістіктің деграциясына әкелетін қайтымсыз өзгерістер болуы мүмкін. Тыңайтқыштарды шектен тыс пайдалану топырақтың эрозиясы мен сортаңдауына әкеліп соқтырады.