Цестодозы и трематодозы

Yamaguti во II томе своей известной монографии «Systema helminthum» (1959) называет 28 семейств трематод и 6 семейств цестод, представители которых найдены у рептилий во взрослом или личиночном состоянии. У ящериц паразитирует не менее 75 видов трематод и 45 видов цестод. На сегодняшний день этот список значительно расширен, описано не только множество новых видов, но и родов, заметно изменилась систематика, в том числе и таксонов более высокого ранга. Однако, поскольку практически все представители этой огромной группы паразитов являются биогельминтами (т.е. такие гельминтозы не имеют зоонотического риска при содержании рептилий в неволе), а кроме того, терапия при этих заболеваниях сходна, мы можем не вдаваться в тонкости систематики. Как не трудно догадаться, такие биогельминты, как цестоды и трематоды в основном представлены у хищных ящериц, прежде всего, варанов и гекконов. На зараженность рептилий влияет также их связь с пищевой цепью водоема. У растительноядных рептилий, вроде зеленых игуан, паразитируют только те виды плоских гельминтов, промежуточными хозяевами которых являются мелкие почвенные клещи (например, цестоды из подотряда Anoplocephalata), но вообще они встречаются редко.

Цестоды у ящериц в основном представлены двумя большими группами (подотряды Proteocephalata и Anoplocephalata). У варанов Австралии и Тихоокеанского региона встречается два рода цестод из подотряда Proteocephalata: Acanthotaenia и Kapsulotaenia, у варанов Африки и Индо-Малайского архипелага – род Rostellotaenia. Все эти три рода объединены В.И.Фрезе (1965) в подсемейство Acanthotaeniinae, специфичное для варанов. Жизненный цикл протеоцефалят включает двух промежуточных хозяев: первыми являются веслоногие рачки, дополнительными – амфибии и мелкие рыбы. Личинка, попав в организм дефинитивного хозяина, может заканчивать свое развитие в просвете ЖКТ, а может также проходить через кишечную стенку и инкапсулироваться в печени, сохраняя жизнеспособность в течение длительного периода. Затем она может активизироваться, снова мигрирует в кишечник и заканчивает свое развитие (Brooks, 1984). То есть, как и в случае с некоторыми аскаридатами здесь может иметь место феномен «дремлющей» инвазии. Поэтому терапия таких гельминтозов с помощью препаратов, плохо всасывающихся в ЖКТ, может приводить только ко временной элиминации взрослых цестод, не затрагивая интактных личинок. Диагноз ставится при нахождении яиц с характерной морфологией: они имеют тонкую гиалиновую наружную оболочку, среднюю более толстую зернистую оболочку и онкосферу, к которой вплотную прилегает внутренняя гранулярная оболочка. У цестод рода Kapsulotaenia яйца при прохождении через оотип объединяются в группы по 6-12 яиц и окружаются общей оболочкой. Такие яйцевые «коконы» нередко можно обнаружить в кале варанов, попадающих на наши рынки из Индонезии. Хотя род Kapsulotaenia, как и все подсемейство в целом, считается специфичным для варанов, я неоднократно наблюдал яйца капсулотений и взрослых цестод у различных видов змей (питонов и аспидов) Новой Гвинеи. У питонов Белена я обнаружил вполне самостоятельный новый вид, но так и не описал его. В любом случае, требуется очередная ревизия этого подсемейства. У австралийских варанов паразитирует два вида капсулотений, например, K.varia, у комодских варанов свой вид – K.santgroundi. У чрезвычайно широко распространенного варана, V.salvator, имеется специфичный вид – Acanthotaenia shipleyi, у бенгальского варана – Rostellotaenia woodlandi, этот же вид встречается у калотов. У тегу Tupinambis Бэйлисом (1947) описан самостоятельный монотипический род цестод Tejidotaenia, включающий один вид – T.appendiculata.

Другая группа цестод, относящихся к подотряду Anoplocephalata, характеризуется очень похожей морфологией яиц, имеющих наружную оболочку и онкосферу. Эти цестоды, по крайней мере, представители рода Oochoristica, имеют в жизненном цикле всего одного промежуточного хозяина – орибатидного клеща. Поэтому в неволе, теоретически, возможна реконструкция их жизненного цикла. Некоторых взрослых цестод Oochoristica обнаруживали вне желудочно-кишечного тракта, хотя это могло быть случайностью. Эти цестоды имеют более плотные и мощные проглоттиды, чем у представителей протеоцефалят, и легко обнаруживаются в фекалиях ящериц невооруженным глазом. Описано около 22 видов Oochoristica, в том числе, у игуан, варанов, агам и гекконов. У зеленой игуаны нередко встречается O.agamae, описанная Бэйлисом еще в 1919 г. (Lopez-Neyra, Diaz-Ungria, 1957). Как ни странно, этот вид никогда не упоминают в разделах по паразитологии, посвященных игуанам (Frye,1991; Jacobson, 2003). O. tuberculata – космополит, поражающий множество видов ящериц и змей Средиземноморья, Восточной Европы, Средней и Центральной Азии, включая большинство видов рептилий бывшего СССР. У варанов может встечаться представитель другого рода Pancerina varani, также относящийся к аноплоцефалятам. У варанов также можно обнаружить несколько видов примитивных цестод из отряда Pseudophyllidea, которые характеризуются яйцами, имеющими «крышечку» и ресничную личинку – корацидий. Промежуточными хозяевами являются копеподы (веслоногие рачки), дополнительными – лягушки и рыбы. Феномен «дремлющей» инвазии в этой группе неизвестен. У варанов встречается несколько видов Duthiersia spp. и Scyphocephalus spp. Наиболее распространены D.expansa и D.fimbriata.

Что касается трематод, их разнообразие поистине безгранично, и мы перечислим здесь только самые распространенные группы. Наиболее богата фауна трематод у хищных ящериц, в той или иной степени связанных с пищевой цепью водоема, или у насекомоядных видов. В желудочно-кишечном тракте лацертид и хамелеонов встречаются трематоды Plagiorchis spp., Paradystomoides и различные представители семейства Lecithodendriidae. У варанов – Styphlodora spp. и Tremiorchis sp., Cercolecithos arrectus – распространенный паразит ящериц. У ящериц в Индии распространены несколько видов Prosthodendrium. Специфичным для шипохвостов является род Paryphostomum из семейства эхиностоматид. В желчном пузыре у ящериц паразитируют трематоды из семейства Dicrocoeliidae, например, Paradistomoides mutabile. В легких рептилий, чаще змей, реже – ящериц, могут паразитировать различные виды из семейства Plagiorchidae. В сосудистой системе, в основном печени и брыжеек рептилий паразитируют различные трематоды из семейства Spirorchidae. В крови морских черепах паразитирует несколько видов трематод из рода Learedius, имеющих очень характерные яйца. В атласе Акермана я с удивлением обнаружил слайд с яйцами не идентифицированных Learedius sp. из крови зеленой игуаны (Greiner, 2000). Поскольку авторы никак его не комментируют, так и не могу сказать, ошибка это или действительно у игуан паразитируют такие трематоды. Никаких указаний на это в других источниках я не нашел.

Ящерицы могут быть дополнительными или случайными резервуарными хозяевами многих трематод и цестод. Обычно их личинки локализованы в брыжейках кишечника, жировом теле, серозных покровах висцеральных органов. В основном, это метацеркарии трематод и тетратиридии различных цестод из подотряда Mesocestoidata. Это необходимо учитывать при терапии, так как празиквантел, препарат выбора при лечении инвазий, вызванных плоскими гельминтами, может быть активен и в отношении личиночных форм. Для терапии цестодозов рептилий используют и другие препараты из практики с млекопитающими. Надо сказать, что альбендазол, как и другие бензимидазолы, совершенно не эффективен при лечении рептилий ни в случае цестодозов, ни трематодозов. Основные препараты и их дозировки, применяемые для терапии ящериц, перечислены в таблице….

Таблица Препараты, применяемые при цестодозах и трематодозах у рептилий