Л.А. Тарутина

наборов генетически разнокачественных родительских форм (например, диплоидные и тетраплоидные формы свеклы при селекции триплоидных гибридов). Изучение результатов диаллельных скрещиваний и сетпросов показало, что точность оценок комбинационной способности линий в последнем случае практически не снижается, но значительно сокращается объем скрещиваний.

В.К. Савченко разработал два метода количественной оценки комбинационной способности линий в скрещиваниях по типу топкроссов и сетпросов. Первый метод основан на прямых скрещиваниях двух разных наборов родительских форм m₁×m_{2 ,} второй метод предусматривает как прямые, так и обратные скрещивания 2(m₁×m₂). Модели изменчивости признака и детали вычисления ОКС и СКС приведены в работе [7].

Кратко остановимся на неполных диаллельных скрещиваниях. Неполные диаллельные скрещивания отличаются от полных тем, что каждая из линий изучаемого набора скрещивается не со всеми, а только с некоторыми линиями из того же набора. При этом значительно сокращается число испытуемых комбинаций гибридов. Матрица одного из вариантов неполных диаллельных скрещиваний представлена в табл. 46. Вместо 64 комбинаций скрещивания полной схемы здесь требуется лишь 3×8=24 комбинации.

46. Матрица неполных диаллельных скрещиваний (n =3, m =8)

Число гибридных комбинаций неполных схем, в которых участвует каждый из родителей, может быть различным, но всегда меньше числа родителей как минимум на два. Таким образом, при m родителях и числе гибридных комбинаций каждого родителя п (п£m- 2) общее количество гибридных комбинаций равно п×m. Модель изменчивости фенотипических значений признака гибридов аналогична используемой в полной диаллельной схеме скрещиваний.

Сопоставление эффектов ОКС, полученных по полным и неполным диаллельным схемам, показало, что корреляция между эффектами ОКС для тех же родителей составляет 0,8—0,9. Это позволяет считать методику неполных диаллельных скрещиваний приемлемой для предварительного анализа комбинационной способности большого набора линий перед вовлечением некоторых из них в полные диаллельные скрещивания.

В селекции гибридной кукурузы нашли применение скрещивания между тремя линиями (A×B) ×C. При этом возникла необходимость в разработке методов генетического анализа, позволяющих определить параметры линий в таких скрещиваниях. Впервые метод триаллельного анализа разработали Дж. Раулингс и К. Кокерхам. Однако из-за сложности он не нашел широкого распространения. Я.Вожда усовершенствовал метод триаллельного анализа, а также предложил метод изучения комбинационной способности линий в трифакториальных скрещиваниях.

Рассмотрим оценки комбинационной способности линий в системе триаллельных скрещиваний. Пусть изучается комбинационная способность m линий. Тогда число комбинаций (A×B) ×C триаллельных скрещиваний равно m (m- 1)(m- 2)/2 (без реципрокных гибридов). Анализ комбинационной способности линий может быть основан на следующей модели:

где x_{i ( jk ) l} — фенотипическое значение признака у гибрида родителей с номерами i, j, k в l- йсреде; m — средняя популяционная; g_i(jk) — генотипический эффект i (jk) - йгибридной комбинации; Е_l — эффект l- йсреды; (g×E) _i(jk)l — эффект взаимодействия i (jk) - йкомбинации с l -й средой; е — ошибка, связанная с повторениями опытов.

Модель предполагает оценку гибридов в нескольких средах и дает возможность выявить эффект среды Е_l и взаимодействия (g´E).

Генотипический эффект g_i(jk) может быть подразделен на эффекты общей комбинационной способности i- го, j- гои k- гогенотипов и эффект специфической комбинационной способности i (jk) - гогибрида

Сопоставим предыдущие оценки с оценками комбинационной способности линий в системе трифакториальных скрещиваний.

Пусть имеются три набора различных линий A₁, A₂ … ; . Тогда гибридизация между линиями каждого набора даст m_i×m_j×m_k комбинаций трипарентальных гибридов: (A₁×B₁) ×C₁; (A₁×B₁) ×C₂ и т.п. Скрещивания в пределах одного набора [ A₁×A₂ или B₁×B₂ ] не производят, что служит качественным отличием трифакториальных скрещиваний от триаллельных. При этом матрица бипарентальных скрещиваний двух неродственных наборов (A_i×B_j)полностью соответствует матрице топкроссов (сетпросов). Матрица трипарентальных скрещиваний может быть представлена в виде полностью заполненной таблицы, где по горизонтали расположены все полученные гибридные комбинации первых двух неродственных наборов (A_i×B_j)= m_i×m_j, а по вертикали — образцы набора С_k. Тогда общее число гибридов в таблице m_i×m_j×m_k.

Модель анализа комбинационной способности в трифакториальных скрещиваниях близка к модели триаллельного анализа, но генотипический эффект гибрида g_ijk разлагается следующим образом:

где g_i, g_j, g_k — эффекты ОКС i -го, j -го, k- гогенотипов; s_ij, s_ik, s_jk, s_ijk — соответствующие эффекты СКС.

Преимущество трифакториальной системы скрещиваний в сравнении с триаллельной заключается в большей экономичности. Так, при изучении 12 линий (три набора по четыре линии) в факториальной схеме 64 комбинации скрещиваний, а в триаллельной — 660.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Чем отличается диаллельный анализ совокупности линий в варианте I (модель I) и в варианте II?

2. Составьте формулу для определения общего числа рядков в одном блоке (повторении) опыта по диаллельному скрещиванию пшеницы. Предполагается, что для анализа данных будет применен третий метод Гриффинга, число линий m, число соседних рядков с растениями каждого гибрида — 3.

3. Как можно использовать в селекции оценки ОКС и СКС и их дисперсии?

4. В каких методах Гриффинга реципрокные эффекты считают незначимыми?

5. Какие эффекты генов определяют величину дисперсий ОКС (СКС)?

6. Почему у эффектов ОКС и СКС нет сдвигов средних значений при изменении условий выращивания?

7. Какой вид примет график регрессии W_r на V_r при чисто аддитивной схеме наследования количественного признака в рассматриваемом наборе линий?

8. Какие выводы о схеме наследования признака позволяет сделать анализ по Хейману?

9. В чем причина изменчивости параметров Хеймана для одного набора линий по разным условиям испытания?

10. Дайте определение топкросса, сетпроса. Назовите отличительные особенности неполных диаллельных, трифакториальных и триаллельных схем скрещивания и их назначение.