Генетические параметры по признаку «масса 1000 зерен» в трех условиях

выращивания: (I) — Москва, 1983 г.; (II) — Москва, 1984 г.;

III — Дербент, 1982 г. (по Д.Я. Силис и др.)

Данные этой таблицы с учетом параметров и соотношений, приведенных в двух предыдущих разделах, позволяют проанализировать изменчивость генетической детерминации признака.

Как видно из табл. 43, условия испытаний влияют как на величину аддитивной (D), так и доминантной дисперсии (H ₁, H ₂). Другими словами, для признака «масса 1000 зерен» взаимодействие генотип-среда связано с несходством реакций на изменения условий выращивания как аддитивных, так и для доминантных эффектов генов.

Поскольку в наборе сортов число полиморфных локусов и частоты аллелей не меняются по средам испытания, то изменение знака параметра F говорит о колебании эффектов а_i и (или) об изменении знаков у части эффектов d_i. В среде (II), где F< 0, преобладают рецессивные эффекты генов; в средах (I) и (III) — доминантные. Следовательно, в локусах могут меняться не только уровни, но и направления доминирования.

Соотношение H ₁ /D,отражающее средний уровень доминирования по всем полиморфным локусам, близко к единице в двух средах - (I) и (III). Следовательно, в этих условиях проявлялось полное доминирование, тогда как в среде (II) схема наследования массы 1000 зерен ближе к сверхдоминантной.

Соотношение H ₁ / 4 H ₂ меньше 0,25, особенно для среды (II). Это значит, что плюс- и минус-аллели распределены между сортами не совсем симметрично. Колебание этого соотношения не противоречит предположению о несходстве реакции эффектов доминирования для разных локусов. Число полиморфных генов, приблизительно определяемое соотношением d²/H ₂, не менее четырех, хотя оценка искажена асимметрией распределения аллелей.

Коэффициент корреляции r (x_rr; W_r+V_r) между x_rr - величиной признака у родителей и W_r+V_r для семи сортов постоянно отрицателен. Это показывает, что сорта с более крупным зерном в каждой из трех сред несут большее число доминантных аллелей, чем мелкозерные, т.е. крупнозерность определяется доминантными генами.

Изменчивость генетической детерминации признака как для отдельных сортов, так и в среднем по набору отражают графики регрессии W_r на V_r в трех средах испытания (рис. 29 а,б,в).

Коэффициент b в каждой среде незначимо отличается от единицы и значимо — от нуля, т.е. во всех трех средах схема наследования признака — аддитивно-доминантная. Графики (рис. 29 а,в)подтверждают, что в условиях (I) и (III) среднее доминирование близко к полному (график пересекает ось W_r вблизи нуля), а в условиях (II) (рис. 29 б) проявилось сверхдоминирование (пересечение ниже нуля).

(РИСУНКИ 29)

Ни один из сортов не обладает всеми доминантными или всеми рецессивными аллелями. Однако сорт Заря во всех трех условиях несет около 75% аллелей, проявляющих доминантные эффекты (сорт Одинцовская лишь в условиях (I) несет большее число таких аллелей). Значит, есть перспектива выделить в последующих генерациях, особенно с участием сорта Заря, положительные трансгрессии по массе 1000 зерен. Но в условиях (III) все сорта, кроме Одесской полукарликовой, проявили генетическое сходство (сгруппированы на графике): здесь скрещивание этих сортов, по-видимому, не даст эффекта. Сорт Одесская полукарликовая чаще демонстрирует максимальную среди прочих долю рецессивных аллелей.

Отметим, что даже с учетом неполного соответствия шести требованиям метода Хеймана, приблизительная информация о схемах наследования хозяйственно ценных признаков и об изменчивости этих схем в экологических градиентах представляет научный и практический интерес для селекции растений. Примером тому служат результаты обширной программы ДИАС (диаллельный анализ признаков продуктивности яровой пшеницы), выполненной большой группой советских генетиков и селекционеров в Западной Сибири [6]. Кроме того метод Хеймана - наглядная модель для анализа общих проблем генетики и селекции растений по количественным признакам.

8.4. Модифицированные схемы скрещиваний

Различные схемы скрещиваний, используемые для генетического анализа сортов (линий), можно подразделить на бипарентальные и трипарентальные (табл. 44). Первые получают при гибридизации двух родителей, вторые — трех. Бипарентальные скрещивания, в свою очередь, делятся на диаллельные (гибридизация в пределах одного набора линий) и факториальные (гибридизация между двумя неодинаковыми наборами линий). По такому же принципу трипарентальные скрещивания подразделяют на триаллельные и трифакториальные.

Факториальные скрещивания широко используют для оценки комбинационной способности линий в селекции на гетерозис. К ним относятся топкроссы и сетпросы.

Топкросс — метод оценки комбинационной способности линий, при котором все линии набора скрещивают с одним или несколькими тестерами. В.К. Савченко [7] предложил сетпрос (сетевые пробные скрещивания). В этом варианте факториальных скрещиваний изучаемый набор линий ранжируется по продуктивности или другому изучаемому признаку, после чего линии с нечетными номерами рангов включают в первый набор, а линии с четными номерами — во второй. Линии одного набора скрещивают с линиями другого набора по принципу «каждый с каждым».

Матрица скрещиваний топкросса (при нескольких тестерах) и сетпроса имеет квадратный или прямоугольный вид. В табл. 45 показана матрица скрещиваний для получения прямых гибридов. При обратных гибридных комбинациях наборы Р₁ и Р₂ вматрице меняют местами. Эти схемы скрещиваний, как уже отмечалось, можно использовать для предварительного изучения комбинационной способности линий перед включением их в диаллельные скрещивания, а также при детальном изучении комбинационной способности линий и подборе лучших гибридных комбинаций. Фактически они незаменимы при скрещивании двух