Эволюция вирусов

Биологическая эволюция — это процесс накопления изменений в организме и увеличение их разнообразия во времени.

Вирусы — это не организмы, это неклеточные формы жизни, основой которой является функционально активный геном. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций и включает два этапа: первоначально происходит возникновение изменений в результате известных молекулярных механизмов изменчивости, затем их накопление и закрепление в популяции под действием естественного отбора.

Вирусы, являясь генетическими паразитами и представляя собой несовершенную форму жизни, подчиняются законам эволюции органического мира и обладают необходимыми атрибутами жизни — наследственностью и изменчивостью, а также подвержены естественному отбору. Изменчивость вирусов затрагивает различные биологические свойства — морфологию, антигенную структуру, иммуногенность, тканевой тропизм, патогенность, круг восприимчивых хозяев, биохимические свойства, устойчивость к физическим и химическим воздействиям. Основу наследственной изменчивости вирусов составляют изменения их генетического материала.

Молекулярные механизмы изменчивости вирусов

Вирусы имеют полифилетическое происхождение. В связи с этим, 20% вирусов несут в качестве генетического материала ДНК, 80% — РНК. Как генетический материал ДНК и РНК обладают разным эволюционными возможностями, так как с разной эффективностью реализуют внутренние источники наследственной изменчивости. Внутренними источниками изменений являются спонтанные генные мутации и рекомбинационные процессы, включающие интеграционные взаимодействия с геномом хозяина.

Мутации (точковые и множественные) представляют собой изменение генетического кода в результате замены (транзиции, трансверсии), выпадения (делеции) или вставки (инсерции) одного или нескольких нуклеотидов в геномной последовательности. Большинство мутаций носит нейтральный характер. К изменению фенотипа ведут только мутации, затрагивающие функционально активные последовательности белковой молекулы.

В естественных условиях размножения движущей силой изменчивости вирусов являются спонтанные мутации, частота которых существенно варьирует внутри различных генетических групп вирусов. Скорость спонтанных мутаций в ДНК-геномах чрезвычайно мала и составляет 10^-8-10^-11 на цикл репликации независимо от размера генома, в РНК-геномах эта величина составляет 10^-3-10^-4. Относительно низкая мутабельность ДНК-геномных вирусов компенсируется высокой численностью вирусных популяций (10⁸-10⁹ вирионов в мл тканевой суспензии), где имеет значение не столько частота возникновения мутаций, сколько их абсолютное количество.

Сами по себе мутации, изменяющие генетические признаки отдельных вирусных частиц не могут привести к изменению наследственных свойств вирусной популяции в целом. Для этого необходим второй фактор — селекция, или направленный отбор мутантов, обладающих преимуществами для размножения в измененных условиях. Классическим примером выживания вируса за счет присутствия в популяции мутантов является выработка устойчивости к противовирусным препаратам. Другим широко известным проявлением естественной изменчивости вирусов является изменение антигенной структуры вируса гриппа A. В этом случае основной причиной изменчивости являются мутации в гене гемагглютинина, и как следствие — антигенный дрейф, который используется вирусом как механизм ухода из-под иммунологического надзора.

Рекомбинация — физическое взаимодействие между вирусными геномами в смешанно-зараженной клетке, при котором потомство, называемое рекомбинантами, содержит последовательности нуклеотидов, происходящие от обоих родителей.

У ДНК-содержащих вирусов внутримолекулярная рекомбинация является основной причиной эволюционных изменений и происходит обычным образом по механизму разрыв-воссоединение. Кроме этого, источником наследственной изменчивости вирусов может служить включение в вирусный геном генетического материала хозяина, которое наблюдается при интегративной вирусной инфекции.

У РНК-геномных вирусов в основе внутримолекулярной рекомбинации лежит механизм смены матрицы путем так называемого «прыжка» РНК-полимеразы на гомологичную область нуклеотидной последовательности. Рекомбинационные взаимоотношения могут наблюдаться на уровне одного вируса, между разными серотипами вируса и между разными вирусами.

Реассортация — перераспределение фрагментов сегментированного генома, является разновидностью рекомбинации. При реассортации вирусы с сегментированным геномом обмениваются сегментами, в результате у потомства, называемого реассортантами, в геном входят гены каждого из родителей. У вирусов с сегментированным геномом при реассортации сегменты перемешиваются случайным образом. Наиболее вероятно, что обмен происходит на стадии морфогенеза при условии двойного инфицирования клетки разными штаммами вируса. Явление реассортации в естественных условиях широко распространено у реовирусов, ротавирусов, бирнавирусов, вирусов гриппа. В том случае, если в результате реассортации произошла замена гена, определяющего антигенные характеристики вируса, и образовавшееся потомство приобретает новые антигенные свойства, речь идет об антигенном шифте.

Реассортация генов при смешанном инфицировании клеток вирусами разной видовой специфичности может служить причиной возникновения реассортантов не только с новыми антигенными свойствами, но и с новым эпидемическим потенциалом, дающим возможность реассортантам преодолевать межвидовые барьеры (межвидовая трансмиссия, переход от одного вида хозяина к другому). В общебиологическом смысле межвидовая трансмиссия — процесс смешения популяций, приводящий к нарушению их изоляции, влекущий за собой одно-, или двусторонний обмен генами и приводящий к увеличению запасов наследственной изменчивости популяций за счет поступления генов из генофонда другой популяции. Явление межвидовой трансмиссии широко распространено в природе у вируса гриппа и ротавирусов.

Для вируса гриппа преодоление межвидового барьера является одним из источников формирования пандемичных штаммов. Известные в.настоящее время пандемичные штаммы вируса гриппа A возникли в результате реассортации генов вируса гриппа человека и вируса гриппа птиц при смешанной инфекции в организме свиней. Для ротавирусов человека показано появление новых штаммов, связанных с трансмиссией от кошек, свиней, собак, овец, крупного рогатого скота. Реассортанты, несущие гены ротавирусов животных, привнесли в популяции ротавирусов человека новые серотип-определяющие гены.