Эволюция, строение и функции нервной системы. Понятие рефлекса. Механизм образования рефлексов

Н.с. как специализир. система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут хар-ся чертами параллелизма и филогенетиче­ской пластичностью выбора.

Среди беспозв. наиболее примитивный тип нервной си­стемы диффузной нервной сети (кишечнополостн). Их н.сеть - скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут пе­рекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональн. дифференц. на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральн. и периферич. отделы и м.б. локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающ. н.се­ти кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозв. (плоские и кольчатые черви), но они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоят. отдел (ортогональная н.с. плоских червей). Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, состоящую из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продоль­ных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечн. и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных эле­ментов сопровождается их погружением в глубь тела. У плоских червей в головном конце концентр-ся рецепторы, сигнализир. о приближении источника раздражения (пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов), способствующие концентрации нервной ткани на пе­реднем конце тела. Так формир-ся голо­вной ганглий. Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее раз­витие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы так, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образо­ванию лестничной нервной системы. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Он же и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет по пути концентрации нервных элементов и ус­ложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к фор­мированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. У про­двинутых классов (головоногие моллюски) слившиеся ганг­лии формируют дифференцированный на отделы мозг. Это создает предпосылку для возникновения своеобразной иерар­хии командных систем управления поведением.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. У хордовых форм. нервная трубка из эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам орга­низации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифферен­цируется на различные отделы и является также источником пе­риферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсут­ствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко ор­ганизованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62—64 сегментов, в центре которых проходит спинномозговой канал. От кажд. сегм. отходят двигательные и чувствительные корешки.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение неко­торых функций и систем интеграции из спинного мозга в голо­вной — процесс энцефализации. В период филогенетического раз­вития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг. Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. Развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежу­точный мозг.

В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.

У млеков развитие переднего мозга сопровождалось бур­ным ростом новой коры (неокортекса), находящ. в тесной функционал. связи со зрительным бугром промежут.м. У наиболее низко организо­ванных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закла­д. первые две постоян. борозды, остальная поверхность гладкая. А приматы демонстрируют наиб. высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью.

Параллельно шла дифференц. самих нервных элементов – формир. униполярных и мультиполярных нейронов из «недифференцированных» веретенообразных нервных клеток, сформировавшихся ранее из миоэпителиальных элементов. Важное направлен. – миелинизация нерв. волокон у позвон. и формир-е гигантских нервных проводников у некоторых беспозв. (головоногие моллюски). Эти изменения существенно повысили скорость нервной сигнализации. Молекулярные механизмы н.с. (ионные каналы, медиаторы, их рецепторы) были сформированы на более ранних стадиях филогенеза, т.к. они практически не различаются у животных разного уровня развития. Клетки-предшественники нейронов – нейробласты.

Рефлекс- «машинообразный» ответ организма на какое-либо воздействие, кот-й реализуется в форме последо­вательного возбуждения цепочки элементов, составляющих так на­зываемую рефлекторную дугу. В реф. дуге различают ре­цептор (сенсор), афферентный путь, центральное звено, эффе­рентный путь, эффектор (рабочий орган). Реф. дугу изобр. как цепочку одиночн. эл-тов или ряда параллельных цепочек. Такая рефлекторная дуга является искусственной, условно выделенной частью нервной системы, т.к. существует дивергенция. Класс-ция рефлексов по рецепторам (кожный), эффекторам (двигательный), локализации центрального звена (спинномозговой), биологической значимости (защитные, исследователь­ские).

Рефлекторная теория - теория поведения рассматривающая его как деятельность орг-ма возникающую в ответ на возникновение стимулов из внеш. мира или внутр. среды.

Основоп-к реф. теории – Декарт: действие извне вызывает ответ организма. У этой теории не было материальной основы (не разрешала церковь вскрывать людей). Согласно И.П. Павлову реф. теория опирается на три основные принципа: принцип детерминизма (причинности) – реф. реакция возникает только в ответ на раздражающий стимул; принцип целостности – реф. реакция возможна только тогда, если все компоненты реф. дуги находятся в анатомически и физиол. целостном состоянии; принцип анализа и синтеза - каждая ответная реакция всегда адекватна силе и природе воздействующего раздражителя. И. П. Павлов все реф. реакции разделил на: безусловные и условные. Безусловные рефлексы врожденные, передающ. по наследству реф. реакции. Они проявляются при наличии раздражителя без особых специал. усл (слюноотделение, глотание, дыхание и т.д.). Безусл. рефлексы имеют готовые анатомически сформирован. реф. дуги. Они стереотипны, мало изменчивы, инертны, и только за счет безусл. рефлексов нельзя приспособиться к меняющимся условиям о/с. Условный рефлекс - временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внеш. или внутр. среды организма. Условн. рефлексы приобретаются в течение индивидуал. жизни организма. Они изменчивы, легко возн-т и исчезают в завис-ти от усл., в которых наход-ся организм.

Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях: 1) сочетание во времени двух раздражителей: условного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальше станет условным сигналом и безусловного раздраж-ля, вызывающего определенный безусловный рефлекс, причем условный раздражитель доложен предшествовать безусловному; 2) подкрепление условного сигнала безусл. раздражителем д.б. неоднократным; 3) безусловный раздражитель д.б. по своей биологической значимости, более сильным чем условный; 4) здоровое, деятельное состояние высших отделов ц.н.с., особенно клеток коры головного мозга; 5) отсутствие любых посторон. раздражителей, т.к они м.б. восприняты корой как условные.

Механизм образования условных рефлексов. Условный сигнал вызывает возникновение возбуждения в мозговом отделе соответствующего анализатора. Под влиянием безусл. раздраж-ля происх. возбужд. рефлектор. центра и одновременно импульсы поступают в кору головного мозга в т.н. корковое представительство центра безусл. реф. Т.о., при выработке условного рефлекса в коре головного мозга возникают два очага возбуждения: один в мозговом отделе анализатора и второй в корковом представительстве центра безусловного рефлекса. Между ними постепенно устанавл. времен. связь по принципу доминанты. Т.к. безусловный раздражитель, на базе кот. вырабатывается условн. реф., д.б. биологически более сильным, при его действии в коре головного мозга возникает более мощный очаг возбуждения (доминанта), который способен притягивать к себе нервн. импульсы из других очагов возбуждения. Это установление связи – замыкание.

В примере образования условного слюноотделительного рефлекса на свет включение лампочки вызывает возбуждение фоторецепторов глаза. Возникшие нервн. импульсы поступ. по зрит. нерву в головной мозг и по вставочным нейронам достигают мозгового конца зрительного анализатора. Раздражение рецепторов полости рта пищей вызывает их возбуждение. Импульсы по соответствующим афферентным нервам поступают в рефлекторный центр слюноотделения (компонент пищевого центра), расположен. в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра возбуждение по эфферентным нервам распространяется к слюнным железам и вызывает выдел. секрета. Одновременно из рефлекторного центра слюноотделения импульсы поступают в кору головного мозга в корковое представительство пищевого центра. В процессе выработки условного рефлекса между ними формируется временная нервная связь.