Генетика пола. Закономерности сцепленного с полом наследования

Одной из важнейших проблем в биологии всегда была загадка рождения организмов разного пола. Сотни гипотез об этом явлении были опубликованы в прошлом, но только хромосомная теория разъяснила его. Она показала, в чем состоит внутренний механизм детерминации пола и почему в природе в большинстве случаев рождается половина особей мужского и половина особей женского пола.

Определение пола, первичные и вторичные половые признаки. Пол – сов-ть морфол-ких, физиолог-ких, биохим-ких, поведенческих и др. признаков организма, обусловливающих репродукцию. Признаки пола присущи всем живым организмам, даже бактерии имеют генетические и биохимические признаки пола.

Первичные пол. признаки представлены органами, прин-ми непосредственное участие в процессах воспроизведения, т.е. в гаметогенезе и оплодотворении. Они форм-ся в период эмбриогенеза. Вторичные пол. признаки (особенности телосложения, тембр голоса, степень развития волосяного покрова и др.) не принимают непосред. участия в репродукции, но способ. встрече особей разного пола. Зависят от первичных пол. признаков, развиваются под воздействием пол. гормонов, появл. у орг-в в период пол. созревания (у человека в 12 — 15 лет).

Сомат. признаки особей, обусловленные полом, подразделяются на три категории: 1) огранич. полом (обусловлено генами в аутосомах обоих полов, но проявл-ся они только у особей одного пола (яйценоскость у кур, молочность у коров)), 2) контролируемые полом (обусловлено генами в аутосомах обоих полов, но степень и частота проявления их (экспрессивность и пенетрантность) разная у особей разного пола. Это особенно заметно проявл-ся у гетерозигот, у кот. происходит сдвиг доминантности. Изменение доминантности гена обусловлено влиянием пол. гормонов (облысение и нормальный рост волос у человека), 3)сцепленные с пол. хр-ми.

Теории определения пола. Пол у живот. и раст. опред-ся генетически в момент оплодотворения. При исследовании кариотипов многих жив-х было установлено, что у жен. организма каждая хр-ма имеет парную (идентичную по размерам, морфологии и содержанию генов), а у муж. организмов имеются две непарные хр-мы, кот. резко отл-ся по величине, морфологии и заключенной в них ген. информации. При дальнейшем исследовании было показано, что эти непарные хрмы и опред-ют пол организма. Их назвали половыми, или гетерохромосомами, в отл. от остальных - аутосом. Большую из непарных хр-м, одинак. у муж. и жен. орг-мов наз. Х-хр-мой, а меньшую, имеющуюся только у муж. организмов, — У-хр-мой. Хромосомная теория пола К. Корренса (1907) - пол будущего потомка опред-ся сочетанием пол. хр-м в момент оплодотворения, гомогаметным или гетерогаметным.

Муж. и жен. пол различ-ся наличием особой пары пол. хромосом. Пара пол.хр-м гомогаметного пола состоит из двух одинаковых хр-м в виде ХХ. В нек-рых крайних случаях гетерогаметный пол совсем теряет второй компонент пары пол. хр-м в виде Y-хр-мы. Тогда пол. хр-мы представлены одной хр-мой (тип ХО). Гетерогаметным полом у различ. форм бывает разный пол. У чела, дрозофилы и др. форм гетерогаметен муж. пол, кот. обладает XY-хр-ми. У клопа гетерогаметность муж. пола связана с наличием одной Х-хр-мы (тип ХО). У птиц, бабочек и др. гетерогаметен жен. пол типа XY. У нек-рых бабочек гетерогаметен жен. пол типа XO. Значение Y-хр-мы в определении пола разл-ся у разных орг-мов. У дрозофилы Y-хр-ма по величине близка к Х-хр-ме, но она в основном состоит из гетерохроматина.

Конъюгация между Х- и Y-хр-ми происходит в опред. р-не близко от центромеры. Это конъюгирующий сегмент. Все остал. участки хр-м - дифференциальный р-н. В этом р-не Х-хр-мы постепенно развивается целая система генов - детерминаторов пола. В крайних случаях Y-хр-ма совсем теряется и возникает тип ХО. У чела Y-хр-ма мужчин играет роль в самой детерминации пола. Он определ-ся наличием или отсутствием Y-хр-мы. По П. Коллеру и К. Дарлингтону, Х- и Y-хр-мы у чела образуют хиазмы. Боль-во генов, сцепленных с полом, наход-ся в дифференциальном р-не Х-хр-мы и потому наследуется по типу сцепленного с полом наследования. Но нек-рые гены - в конъюгирующем р-не, по кот. идет кроссинговер между Х- и Y-хр-ми. Сходная роль Y-хр-мы в определении муж. пола у растений Melandrium album.

Из-за наличия особей гетеро- и гомогаметного пола пол ребенка опред-ся при оплодотворении. Но в нач. онтогенеза гонады эмбрионов у обоих полов неотличимы др. от др.Они содержат в себе две основ. стр-ры: внеш. - кортекс и внутр. - медулла. В эмбрионах, имеющих Х- и Y-хр-мы, кортекс дегенерирует и медулла превращается в семенник. В эмбрионах, имеющих две Х-хромосомы, дегенерирует медулла и кортекс преобразуется в яичник.

В дифференцировке семенников имеет место влияние Н-У - антигена, появление которого у особей XY связано с наличием у них Y-хромосомы, но он не контролируется непосредственно Y-хромосомой.

После образования семенников или яичников начинается секреция муж. или жен. гормонов, кот. становятся регуляторами дальнейшей пол. диф-ки.

Наследование признаков, сцепленных с полом.

Если гены находятся в пол. хр-мах, то хар-р наследования обусловлен поведением этих хр-сом в мейозе и их сочетанием при оплодотворении. Гены в Х-хр-ме, как правило, не имеют аллелей в У-хр-ме, поэтому рецес. гены в Х-хр-ме гетерогаметного пола могут проявл-ся, будучи в единст. числе. Признаки, определяемые генами, находящимися в Х-хр-мах, называют признаками, сцепленными с полом. Это явление было открыто Т. Морганом на дрозофиле.

1)Наследование признаков, сцепленных с полом, при гетерогаметности мужского пола. При локализации гена, обуславливающего развитие того или иного признака, в Х-хр-ме может наблюдаться два разных типа наследования:1) при доминантности гомогаметного пола наследование признака происходит в соответствии с законами Менделя (Ф1-единобразие, Ф2-3:1); 2) если гомогаметный пол рецессивен, в F₁ все самки красноглазые и самцы белоглазые, т.е. дочери наследуют красную окраску глаз от отцов, а сыновья - белый цвет глаз от матерей. Такой тип передачи признаков от матерей сыновьям, а от отцов дочерям получил название наследования крест-накрест или крисс-кросс. В F₂ этого скрещивания появляются мухи с обоими признаками в равном отношении 1:1 как среди самок, так и среди самцов. У чела известны случаи наследования признаков, сцепленных с полом: дальтонизм (красно-зеленая слепота) и гемофилия (несвертываемость крови), определяемые рецессивными генами. Так как у человека мужской пол гетерогаметен, подобные признаки чаще проявляются у мужчин, а передатчиками таких заб-ний служат здор. женщины, кот. несут эти гены в гетерозиготном состоянии.

2)Наследование признаков, сцепленных с полом, при гетерогаметности женского пола. противоположность первому

3)Наследование при нерасхождении половых хромосом

Обычно в р-те редукционного деления из двух гомологичных хр-м в яйц-ку попадает одна. Но в случае нарушения расхождения хр-м в редукционном делении в направительное тельце иногда отходят обе Х-хр-мы. Тогда в яйц-ке не оказывается ни одной пол. хр-мы. Если в направительное тельце не отходит ни одна из Х-хр-м, то обе остаются в яйц-ке. Это нерасхождение хр-м. Это явление известно для многих жив-х, растений и чела.