Метаболизм дрожжевой клетки. Анаэробный распад углеводов

В благоприятных условиях культивирования дрожжевые клет­ки всегда размножаются, масса их увеличивается. Это возможно только при поступлении в клетку питательных веществ извне, из окружающей водной среды. Питательные вещества, поступающие в дрожжевую клетку, непрерывно подвергаются разнообразным превращениям, которые приводят к росту микроорганизма, к уве­личению его массы, к формированию клеточных веществ и, нако­нец, к размножению. Одновременно происходят и процессы разло­жения клеточных веществ. Продукты распада выделяются в среду, окружающую дрожжевую клетку. Процессы разложения и процес­сы окисления освобождают скрытую химическую энергию веществ, что позволяет дрожжевым клеткам осуществлять все те сложные превращения протоплазмы, которые связаны с питанием клетки и построением дрожжевой массы.

В окружающей dr среде должны содержаться все те пита­тельные соли, которые нужны дрожжевым клеткам, чтобы строить вещества протоплазмы, а также витамины, которые не могут син­тезироваться клетками.

Питательные вещества проникают в дрожжевую клетку путем диффузии их через поверхностную оболочку, подчиняясь общим законам осмоса. В водных растворах, содержащих небольшие кон­центрации веществ, всегда устанавливается некоторый приток воды в протоплазму. Протоплазма оказывается плотно прижатой к обо­лочке клетки. Такое состояние называется тургором. При нали­чии тургора процессы обмена веществ в дрожжевой клетке проте­кают быстро и нормально.

При выращивании дрожжей в аэрируемой среде, содержащей все необходимые для быстрого накопления биомассы компоненты, ре­шающее значение для необходимой скорости роста и размножения

дрожжей имеет концентрация таких веществ, как азот, фосфор, ка­лий, магний.

Анаэробный распад углеводов

Ферментативная диссимиляция углеводов в анаэробных усло­виях, происходящая с выделением энергии и приводящая к обра­зованию продуктов неполного окисления, называется брожением. В этом процессе акцептором водорода служат органические соеди­нения, получающиеся в реакциях окисления (например, уксусный альдегид при спиртовом брожении); кислород в этих реакциях не участвует.

Схема химических превращений при спиртовом брожении глю­козы приведена на рис. 2.

1. Образуются фосфорные эфиры Сахаров

2. Глюкозо-6-фосфат под действием фермента глюкозофосфатизо-меразы подвергается изомеризации — превращению в фруктозо-6-фосфат

4. Под действием фермента альдолазы фруктозо-1,6-дифосфат распадается на две фос-фотриозы-3-фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон.

5. Между фосфотриозами происходит реакция изомеризации, катализируемая ферментом

6. В индукционный период, пока в качестве промежуточного продукта не образовался уксусный альдегид, между двумя молеку­лами 3-фосфоглицеринового альдегида под действием фермента альдегидмутазы при участии молекулы воды происходит реакция дисмутации.

7. При участии фермента фосфотрансферазы остаток фосфорной кислоты, передается с 1,3-ди-фосфоглицериновой кислоты на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты.

8. Под действием фермента фосфоглицеромутазы 3-фосфоглице-риновая кислота изомеризуется в 2-фосфоглицериновую кислоту.

9. В результате отдачи воды, 2-фосфоглицериновая кислота пре­вращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту, содержащую мак­роэргическую связь

10. Под действием фермента фосфотрансферазы в присутствии ионов К⁺ остаток фосфорной кислоты передается от фосфоэнолпи-ровиноградной кислоты на АДФ, резервируя энергию в АТФ.

11. Образовавшаяся энолпировиноградная кислота превраща­ется в более стабильную кетоформу.

12. Под действием фермента карбоксилазы от пировиноград-ной кислоты отщепляется диоксид углерода и образуется уксус­ный альдегид.

13. Фермент алкогольдегидрогеназа переносит водород с восста­новленного НАДН₂ на уксусный альдегид, в результате чего обра­зуется этиловый спирт и регенерируется НАД