Теории слуха

Существуют различные теории слуха, объясняющие механизм звуковосприя-тия в спиральном органе - рецепторе слуховой системы.

1. Теории периферического анализа звука.

- резонансная теория (Гельмгольц, 1863)

- гидродинамические теории:

- бегущей волны (Бекеши, 1960)

- столба жидкости (Роаф-Флетчер, 1930)

- теория Флока (1977)

- теория Ухтомского (1945)

2. Теории центрального анализа звука.

- телефонная (Резерфорд, 1886)

- стоячих волн (Эвальд, 1899)

3. Дуалистическая теория (Ребул, 1938)

Теории периферического анализа звука предполагают возможность первичного анализа его свойств в улитке, благодаря ее анатомо-функциональным особенностям. Резонансная теория Гельмгольца заключается в том, что базилярная мембран; представляет собой набор «струн» разной длины и натянутости подобно музыкаль ному инструменту (например, роялю). «Струны» резонируют и реагируют на соответ ствующие им частоты звуковой волны, например, открытый рояль на человечески! голос. Теория Гельмгольца подтверждается морфологическим строением ochobhoi мембраны - у основания улитки струны короче (0,16мм), резонируют на высоки* звуки, а у верхушки - они длиннее (0,52 мм) и реагируют на низкочастотные сигналь При подаче сложных звуков одновременно колеблется несколько участков ochobhoi мембраны, чем объясняется тембр. От амплитуды колебаний мембраны зависит сил; восприятия звука. Теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свой ства уха - определение высоты, силы и тембра звука, но она не объясняет явление маскировки высоких звуков низкочастотными звуками. Вместе с тем современньи знания не подтверждают возможности колебания отдельных "струн" основной мемб раны, как и наличия их огромного числа на мембране длиной 35 мм, воспринимаю щей частоты в диапазоне 0,2-20 кГц.

По гидродинамической теории Бекеши звуковая волна, проходя в перилимф* обеих лестниц, вызывает колебания основной мембраны в виде бегущей волны. Е зависимости от частоты звука происходит максимальный изгиб мембраны на огра ничейном её участке. Низкие звуки вызывают бегущую волну по всей длине основ ной мембраны, вызывая максимальное смещение её около верхушки улитки. Сред нечастотные тоны максимально смещают середину основной мембраны, а высо кие звуки - в области основного завитка спирального органа, где базилярная мем брана более упругая и эластичная.

Гидродинамическая теория Роафа - Флетчера, построенная на опытах Лутца с U - образными трубками и жидкостью, подтверждает выводы Бекеши о том, чтс звуковые волны с высокой частотой распространяются вблизи основного завитке улитки, а с низкой частотой - до геликотремы.

Флок (1977) считает, что в формировании частотной избирательности главнук роль играет базилярная мембрана с наружными волосковыми клетками, а не внут ренними, как думают многие авторы. Эти клетки имеют эфферентные связи. Цилии их расположены в виде жесткой на изгиб W-конструкции, поэтому любые из менения длины клетки под воздействием разницы потенциалов будут приводить \ смещению базилярной мембраны. В структуре наружных волосковых клеток най­дены актин и миозин, необходимые компоненты любой сократительной системы Биоэлектрическая активность наружных волосковых клеток в механическом раскачи вании базилярной мембраны подтверждена опытами W.Brownell, G.Bander et al. (1985) В настоящее время имеются математические и физические модели гидродинамики улитки, включающие нелинейные и активные механизмы (Шупляков B.C. с соавт. 1987; ZwickerE., 1986).

Теория «физиологического резонанса клеток» Ухтомского заключается в неоди­наковой физиологической лабильности волосковых клеток, которые избирательнс реагируют на разные частоты звуковых волн. При большой лабильности волоско­вых клеток, они реагируют на высокочастотные звуки и наоборот, что напоминав! физиологический резонанс.

Центральные теории Резерфорда и Эвальда в отличие от предыдущих отри цают возможность первичного анализа звука в улитке. По телефонной теории Резерфорда основой передаточного механизма для всех частот является кортиева покрышка наподобие телефонной мембраны с микро­фонным эффектом. При давлении на волосковые клетки мембрана передаёт мик­рофонные потенциалы в синхронные по частоте сигналы в центры головного моз­га, где происходит их анализ. Игнорируется роль механических колебаний основ­ной мембраны.

По теории Эвальда под влиянием звука на основной мембране устанавливаются «стоячие» волны наподобие фигур Хладни (звуковые образы), которые анализируют­ся в мозговых центрах, как соответствующие разнообразные слуховые ощущения.

Дуалистическая теория Ребула состоит в попытке соединить пространствен­ную теорию с телефонной теорией. По его мнению, низкочастотные звуки переда­ются сразу в высшие слуховые центры, а высокие звуки имеют свою точную лока­лизацию в определённом месте основной мембраны. Это противоречит фактам, так как импульсы высших отделов ЦНС не соответствуют частоте и характеру зву­ковой волны. Например, частота тонов круглого окна улитки составляет 16 000 Гц, слухового нерва - 3500 Гц, продолговатого мозга - 2500 Гц и слуховой коры голов­ного мозга -100 Гц.

В колебательном процессе и раскачивании основной мембраны, возможно, имеет значение и отоакустическая эмиссия (Kemp D., 1978; Kemp D., Chum R., 1980). Она состоит в генерации акустических сигналов в улитке без звуковой стимуляции или после неё, которые регистрируются с помощью миниатюрного и высокочув­ствительного низкошумящего микрофона в наружном слуховом проходе. Эти сиг­налы - различные по частоте и форме волн у разных людей. Индивидуальная кар­тина эмиссии может соответствовать индивидуальным отклонениям аудиограммы. При патологии внутреннего уха меняются «пороги» эмиссии. Спонтанной эмиссии, возникающей без акустической стимуляции, приписывают роль в острой частотной настройке улитки и активности слуховых рецепторов. Возможно, осуществляется одновременное влияние бегущей волны и резонанса на основную мембрану за счёт отоакустической эмиссии.