Аллополиплоидия

Полиплоиды, возникающие на основе геномов разных видов, называются аллополиплоидами или амфидиплоидами.

Так, например, если у межвидового гибрида совмещаются геномы А и В, то полученный аллотетраплоид (амфидиплоид) будет ААВВ. Не случайно аллополиплоидию называют гибридной полиплоидией. Она имеет большое практическое значение.

Очевидно, что при гибридизации двух разных видов даже с одинаковым числом хромосом у полученного амфигаплоида трудно ожидать нормального течения мейоза из-за отсутствия гомологов. Если объединившиеся в амфигаплоиде геномы удвоить (ААВВ), фертильность такого амфидиплоида (аллотетраплоида) восстановится, так как хромосомы могут образовывать нормальные пары при конъюгации.

Такое явление можно продемонстрировать на примере скрещивания ржи с пшеницей, редьки с капустой. Допустим, совмещаются геномы редьки R (Raphanus sativus) и капусты В (Brassica oleracea), тогда редечно-капустный гибрид будет нести два разных генома R и В. Такой отдаленный гибрид имеет в соматических клетках 18 хромосом, которые привнесены в зиготу от скрещиваемых видов (9 от редьки, 9 от капусты). Диплоидное число хромосом (2 n =18) у этих видов одинаковое (рис. 48).

	Рис. 48. Схема создания фертильного межродового капустно-редечного гибрида

Поскольку хромосомы редьки не имеют гомологов среди хромосом капусты, то в мейозе гибрида каждая из них ведет себя самостоятельно, как унивалент. В анафазе I они будут расходиться к полюсам беспорядочно, и в силу этого образуются гаметы с разным числом хромосом – от 0 до 18. В большинстве гамет число хромосом окажется не кратным основному набору, что приводит к их нежизнеспособности, а гибрид – к стерильности.

Однако у такого гибрида (RВ) некоторая часть женских и мужских гамет может нести по 18 хромосом: 9 R + 9 В. Такие гаметы называются нередуцированными. При объединении их в процессе оплодотворения образуются зиготы с удвоенным набором хромосом обоих видов – аллотетраплоид, или амфидиплоид. Он имеет два набора хромосом от редьки (9 R + 9 R) и два – от капусты (9 В + 9 В), то есть всего 36 хромосом, и геномную формулу RRВВ. Эта работа в начале 20-х годов была проделана Г.Д. Карпетченко. Полученный гибрид был мощным, плодовитым и константным. Эта новая форма совмещала признаки редьки и капусты, была названа редечно-капустным гибридом или рафанобрассикой (Raphanobrassica).

Эти и другие исследования подтверждают теорию О. Винге (1917), что полиплоидные ряды в природе возникают в результате межвидовой гибридизации и удвоения числа хромосом у гибридов. Действительно, многие растения представляют собой аллоплоиды, о чем сказано в начале данной главы. Так, пшеница мягкая Triticum aestivum (2 n =42) является гексаплоидом с тремя разными геномами и имеет геномную формулу ААВВDD. Пшеница твердая Triticum durum (2 n =28) является аллотетраплоидом с двумя разными геномами и геномной формулой ААВВ.

Другим ярким примером получения аллоплоида, не существующего в природе, является скрещивание пшеницы и ржи. Рожь (RR) содержит 14 хромосом, которые не имеют гомологов ни в одном хромосомном наборе пшеницы. При скрещивании пшеницы ААВВDD с рожью (RR) гибриды окажутся 28-хромосомными и имеют формулу АВDR. Такие гибриды высокостерильны, однако в процессе удвоения их хромосом получается 56-хромосомная форма с конституцией ААВВDDRR. Она называется тритикале, обладает хорошей плодовитостью и не дает расщепления. Характеризуется высоким содержанием белка, лизина, крупным колосом, быстрым ростом, устойчивостью к болезням, повышенной зимостойкостью.

Гексаплоидные 42-хромосомные Triticale создаются в результате скрещивания твердой пшеницы с рожью и удвоения числа хромосом колхицинированием:

ААВВ × RR → АВR → ААВВRR.

удвоение

Тритикале – это первая зерновая культура, созданная человеком. Аллоплоиды, не существующие в природе, были получены М.Ф. Терновским у табака от скрещивания видов N. tabacum (2 n =48) и N. glutinosa (2 n =24) и А.Р. Жебрак при скрещивании видов пшеницы T. aestivum (2 n =42) с T. timopheevi (2 n =28) и T. durum (2 n =28) с T. aestivum (2 n =42). В последнем случае получены 70-хромосомные пшеницы, которые также не существуют в природе.