Терминология, классификация и значение полиплоидов

ПОЛИПЛОИДИЯ И ДРУГИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛА ХРОМОСОМ

Терминология, классификация и значение полиплоидов

В жизненном цикле высших растений различают две фазы: спорофитную и гаметофитную. Спорофитная фаза начинается с оплодотворения, когда в результате слияния спермия и яйцеклетки возникает зигота, обладающая двойным набором хромосом (n + n = 2 n). Спорофитная фаза завершается редукционным делением, ведущим к образованию гамет (пыльцы и яйцеклетки) с уменьшенным вдвое – гаплоидным (n) числом хромосом (рис. 45).

Если растение образует гаметы с минимальным для данного ботанического рода числом хромосом, то оно является диплоидным и его соматический (спорофитный) набор может быть обозначен как 2 n, а гаметический гаплоидный набор – как n. Минимальный гаплоидный набор хромосом в пределах рода называют базисным, или основным числом хромосом и обозначают как х. В этом случае диплоидный набор 2 n =2 х, а гаплоидный n = х.

Рис. 45. Жизненный цикл цветкового растения

В некоторых случаях виды в пределах рода могут иметь разные базисные числа хромосом. Примером может служить мак, виды которого подразделяются на две группы: с набором хромосом 14, 28, 42, 70, 84 и 22, 44. Этот род имеет два базисных набора хромосом: х = 7 и х = 11.

Организм с соматическим числом хромосом, кратно увеличенным более чем вдвое против гаплоидного, называют полиплоидом.

В зависимости от кратности увеличения основного геномного числа хромосом (х) полиплоиды делят на триплоиды (2 n =3 х), тетраплоиды (2 n =4 х), пентаплоиды (2 n =5 х), гексаплоиды (2n=6х), гектаплоиды (2 n =7 х), октоплоиды (2 n =8 х), эннеаплоиды (2 n =9 х), декаплоиды (2 n =10 х), дидекаплоиды (2 n =12 х) и т.д. Полиплоиды считаются сбалансированными, если у них четное число х, и несбалансированными, если число х - нечетное.

Все случаи, связанные с утратой или добавлением к нормальному набору целых геномов или отдельных хромосом, относят к гетероплоидии. Гетероплоиды, в свою очередь подразделяют на эуплоиды (гаплоиды и полиплоиды – формы с одним основным набором хромосом или кратным его повторением) и анеуплоиды (формы с числом хромосом, не кратным основному). Иногда понятия гетероплоидии и анеуплоидии ошибочно смешивают, принимая их за синонимы.

В зависимости от происхождения полиплоиды делят на автополиплоиды (аутополиплоиды) и аллополиплоиды. Автополиплоиды возникают в результате кратного увеличения числа хромосом одного вида.

Аллополиплоиды (гибридные полиплоиды) содержат наборы хромосом двух или более родственных видов, полученных в результате гибридизации и полиплоидизации. Некоторые полиплоидные виды содержат до трех-четырех различных геномов.

Термин амфидиплоид (амфиплоид) введен М.С. Навашиным в 1927 г. для аллополиплоидов, являющихся производным от гибридизации между двумя и более диплоидными видами и имеющих сумму наборов хромосом родительских форм.

Полуторный набор геномов разных видов называют, по предложению М.А. Розановой (1938), сесквиплоидом. Если аллоплоиды содержат геномы разных видов с гомологичными сегментами хромосом или даже целыми хромосомами, их называют сегментарными полиплоидами.

При работе с полиплоидами вводятся обозначения геномов разными заглавными буквами, то есть используют не генные, а геномные формулы. Например, у сахарной свеклы 2 n =18, n =9= А (гаплоид). Геномная формула диплоидного растения выглядит как АА, автотриплоидного – ААА, автотетраплоидного – АААА, амфидиплоидного – ААВВ, сесквиплоидного – ААВ или АВВ.

У некоторых видов полиплоидия сыграла важную роль в происхождении.

Взаимоотношения названных типов полиплоидов схематически могут быть представлены следующим образом:

АА хВВ хВ₁В₁ хСССС хСС

удвоение

АААА АВ ВВ₁ В₁СС ССС

удвоение удвоение удвоение удвоение удвоение

АААААААА ААВВ ВВВ₁В₁ В₁В₁СССС СССССС

удвоение

ААААВВВВ

Автоаллоплоиды способны существовать только на гексаплоидном и более высоком уровне плоидности. В качестве примера автоаллогексаплоида можно привести топинамбур – гексаплоид с 2 n =102 и геномной формулой А_tА_tА_tА_tВ_tВ_t, а примером автоаллооктоплоида служит полиплоид, полученный на основе табака курительного (Nicotiana tаbacum) имеющего 2 n =96 и геномную формулу ААААВВВВ.

Полиплоидия сыграла важную роль в эволюции растительного мира. Подтверждением этому является существование у различных родов полиплоидных рядов видов, имеющих числа хромосом, кратные основному. Примером полиплоидного ряда может служить ямс азиатский с внутривидовым набором хромосом 2 n = 20,30, 40, 50, 60, 70, 80. Тутовые объединяют виды с 2 n =28, 42, 56, 84, 112, 140, 168, 196, 224, 252, 308; в семействе кактусовых основное число х =11, а соматические хромосомные числа образуют полиплоидный ряд: 22, 33, 44, 66, 88, 132, 264. Виды пшеницы имеют хромосомные числа 14, 28, 42, 56; виды овса – 14, 28, 42; виды свеклы – 18, 36, 54; виды сливы – 16, 32, 48; виды овсянницы – 14, 28, 42, 56, 70; виды земляники – 14, 28, 42, 56.

Доля полиплоидных видов покрытосеменных составляет не менее 50%. Особенно часто полиплоидные роды и виды встречаются в ботанических семействах гречишных, толстянковых, розоцветных, мальвовых, злаковых и касатиковых. Подавляющее большинство диких полиплоидных видов – аллополиплоиды, так как они обладают более широкой адаптивной устойчивостью к климатическим и эдафическим факторам.

Нередки полиплоиды у мхов, но лишь в исключительных случаях встречаются у печеночников. Не отмечено полиплоидов у папоротникообразных растений, весьма редко это явление у голосеменных. Зато в возникновении новых рядов и видов у высших растений полиплоидия сыграла выдающуюся роль. Ареал, занимаемый полиплоидными видами, часто отличается от ареала ближайших диплоидных сородичей.

Они чаще встречаются на больших высотах и в более северных широтах, нежели в областях с мягким климатом. Существует мнение, что процент полиплоидных форм возрастает по мере удаления от основных центров развития семейств.

Полиплоидными являются клетки и ткани растений и животных, выполняющих очень важные функции секреторной деятельности и питания. На полиплоидном уровне находятся клетки тапетума, выстилающие стенки пыльников, участки первичной коры корня, запасающие и выделяющие ткани и инициативные клетки сосудов. Например, плоидность эндосперма у пшеницы, риса, кукурузы составляет 3 х, а у арума пятнистого – 24576 х, у интегумента герани темной – 512 х.

Внедрены в производство искусственные полиплоиды ржи, гречихи, красного и розового клевера, райграса многоукосного и пастбищного, сераделлы, овсяницы луговой, сафлора, турнепса, брюквы, репы, кормовой капусты, горчицы, табака, хлопчатника, тыквы, арбуза, огурца, сахарной свеклы, крыжовника, многих других эфиромасличных, лекарственных и декоративных растений.

Наиболее высокая доля полиплоидов среди травянистых многолетников, самая низкая – у однолетников; древесные породы занимают промежуточное положение.