Гаплоидия

Гаплоидами (от греческого haploos – простой, одиночный) называют организмы, в соматических клетках которых содержится половинное (гаметическое) число хромосом (n вместо 2 n). Другими словами – гаплоиды – это организмы с генотипом гаметы исходного вида.

Термин «гаплоид» используют как для обозначения особей с числом хромосом, свойственным гаплофазе (n), так и для организмов с базисным числом хромосом (х), которые называют еще моногаплоидами или моноплоидами. Позднее гаплоидами стали называть организмы, возникшие от полиплоидов и имеющие более одного набора хромосом. Это так называемые полигаплоиды – дигаплоиды (2 х), тригаплоиды (3 х), тетрагаплоиды (4 х) и т.д. Диплоидные растения ржи (2 n =2 х =14) могут дать моноплоиды с n = х =7, в то время как гексаплоидные растения тимофеевки (2 n =6 х =42) образуют полигаплоиды с n =3 х =21.

В зависимости от структуры генома исходного полиплоида полигаплоиды подразделяют на автополигаплоиды и аллополигаплоиды. Полигаплоиды, получаемые путем удвоения хромосом у гаплоидов, именуют гомодиплоидами, и реституционными гаплоидами, а иногда – удвоенными дигаплоидами.

Существует классификация гаплоидов (по С.С. Хохлову), в основу которой положена генетическая конституция гаплоидов, определяемая ядром и цитоплазмой. По этому признаку выделяют гаплоиды трех типов.

1. Матроклинные – развивающиеся из редуцированной яйцеклетки или функционально ее замещающих клеток зародышевого мешка, с ядром и цитоплазмой материнского организма.

2. Андрогенные – с цитоплазмой материнского организма и ядром спермия, заместившим яйцеклетку зародышевого мешка. Такие гаплоиды получают цитоплазму от одного растения, а ядро – от другого.

3. Андроклинные – развившиеся от мужской гаметы без цитоплазмы материнского растения. Эти гаплоиды экспериментально получают при культуре пыльцы или пыльников на искусственных питательных средах.

Гаплоиды содержат лишь один геном и имеют такое же число хромосом, как и гаметы диплоидного растения. На примере этого явления видна условность отнесения изменения плоидности к разряду мутаций. Существуют организмы, для которых гаплоидное состояние соматических клеток нормально: грибы, водоросли, а также самцы некоторых насекомых (пчел, муравьев, паразитических ос).

Если гаплоидными оказываются организмы, в норме содержащие двойной набор хромосом, это явление надо рассматривать как аномальное состояние генома. Гаплоиды развиваются в относительно нормальные растения, однако все части их бывают мельче и часто они отличаются более низкой мощностью. Особенно это касается гаплоидов перекрестноопыляющихся растений, таких, как рожь, тимофеевка, у которых имеющиеся в популяции вредные рецессивные гены часто проявляются в признаках. Гаплоиды самоопылителей также представляют собой миниатюрные растения, хотя уменьшены они не так сильно, как у перекрестников. Гаплоиды построены из более мелких клеток, чем диплоиды, и в этом отношении прямо противоположны автотетраплоидам (рис. 47).

Рис. 47. Растения и пыльца льна:

а - диплоидного; б - гаплоидного

Мейоз у гаплоидов протекает аномально, поскольку хромосомы не имеют гомологов, конъюгация и образование хиазм отсутствуют. Распределение хромосом происходит случайно: некоторые из них идут к одному полюсу, а другие – к другому. Очень редко у гаплоидов образуются нередуцированные гаметы, в этом случае возможно нормальное оплодотворение. Обычно же они стерильны.

Спонтанные гаплоиды у растений возникают редко. Экспериментально их можно получить несколькими способами:

1) задержкой опыления, которая приводит к тому, что яйцеклетка начинает делиться без оплодотворения;

2) опылением пыльцой, ядра которой убиты большими дозами излучений;

3) опылением пыльцой другого вида;

4) близнецовым методом. Если в одном семени два или несколько зародышей, один из них бывает гаплоидным. Причины этого явления неясны;

5) культурой пыльников (табака, томатов, пшеницы и др.). При этом получают гаплоидные растения – регенеранты.

Если получить гаплоид, а потом у него удвоить число хромосом, то получим особь, гомозиготную по всем локусам. Это имеет значение для ускоренного получения гомозиготных форм растений.

В связи с нежизнеспособностью гаплоидов в природе гаплоидия фиксируется реже, чем полиплоидия. Естественные гаплоиды наиболее часты у травянистых растений, хотя известны и у древесных пород (например, у сосны болотной и сливы). Описаны спонтанные гаплоиды у 55 видов 16 семейств покрытосеменных растений. Отдельные формы немногих видов растений отличаются повышенной частотой образования гаплоидов.

Экспериментальное получение гапплоидных растений открывает перспективы селекции на гаплоидном уровне. Это позволяет изучать проявление рецессивных мутаций и перспективные формы переводить в диплоидное состояние.