Везикулярный медиатор освобождается путем слияния мембраны везикулы с пресинаптической мембраной (экзоцитоз)

SNARE гипотеза [10]. Обмен между компартментами внутриклеточных мембран, как мы видели, в основном обеспечивается везикулярным транспортом. Высокая степень специфичности и сложности обнаруживается в регуляции отшнуровки, докирования (стыковки) и слияния пузырьков. Известно, что докирование и слияние транспортных пузырьков нуждается в сочетанном действии двух цитозольных белков: N -этилмалеимид-чувствительного фактора (NSF), АТФазы, чья активность регулирует формирование и диссоциацию комплексов, необходимых для слияния мембран, и дополнительного фактора, необходимого для закрепления NSF на мембранах Гольджи, – SNAP (от англ. soluble NSF-attachment protein).

Для объяснения специфичности каждого этапа была предложена гипотеза SNARE, постулирующая существование семейства молекул, в котором каждая молекула функционирует в одном из нескольких процессов на пути слияния мембран в клетке. Согласно гипотезе SNARE семейство SNAP-рецепторов (SNAP receptors = SNAREs) локализуется и функционирует в различных компартментах внутриклеточных мембран, где происходят процессы слияния мембран.

Одной из идентифицированных молекул SNARE в головном мозге телят был синтаксин (syntaxin). В настоящее время известно 15 членов семейства синтаксинов в геноме человека и 7 синтаксин-подобных генов у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Синтаксины, прототипическое семейство SNARE-белков, имеют С-терминальный хвост-якорь и множественные суперскрученные домены. Трансмембранный хвостовой якорь, обнаруживаемый у всех синтаксинов кроме syntaxin 11, является важным для их мембранной локализации (экзогенно экспрессируемые цитоплазматические домены кажутся цитозольными), но в большинстве случаев этого недостаточно для специфического узнавания определенных мембран.

Вместе с другими SNARE и с цитоплазматическими белками c NSF и SNAP, синтаксины обеспечивают слияние пузырьков в различных процессах везикулярного транспорта вдоль экзо- и эндоцитического путей. Они являются критическими компонентами для управления и обеспечения множества процессов слияний пузырьков, характерных для клеток эукариот.

Электрическая клеточная сигнализация. Концепция объемной и проводниковой передачи сигнала. В зависимости от способа передачи выделяют химические, электрические и смешанные синапсы [11].

Для электрической синаптической передачи характерны:

· отсутствие синаптической задержки;

· проведение сигнала в обоих направлениях;

· независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны;

· устойчивость к изменениям концентраций концентрации Ca²⁺ и Mg²⁺, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям.