Вторичное испытание

Принципиальным отличием вторичного интродукционного испытания от первичного является то, что объектами для первого служат виды и их внутривидовые таксоны, представляемые как совокупность культивируемых в данном интродукционном пункте особей всех образцов, а для второго – особи отдельного образца исходного материала, представляющие тот или иной вид или культигенную форму.

В процессе вторичного интродукционного испытания научное изучение на его начальных стадиях

сменяется научным исследованием на завершающих стадиях. Полноценное вторичное интродукционное испытание возможно только при использовании растений своей репродукции; для древесных растений – обычно первой репродукции.

Вторичное интродукционное испытание для закрытого и защищенного грунтов чаще всего проводится в тех же культивационных помещениях, что и первичное. Что же касается открытого грунта, то здесь оно обычно проводится на коллекционных участках, а также в экспозиционных отделах пунктов интродукции. Интродуценты могут включаться в композиционную структуру экспозиционного отдела либо высаживаться отдельными биогруппами.

Во всех случаях вторичного интродукционного испытания, когда интродуценты высаживают в грунт, в том числе и в культивационных помещениях, существенное значение приобретает аллелопатическое воздействие фитоокружения. Взаимоотношения растений на этом аллелопатическом уровне, следует отметить, изучены недостаточно. Именно неизученностью и непредсказуемостью аллелопатических взаимоотношений интродуцентов с фитоокружением интродукция растения, равно как и декоративное садоводство с его большим набором растений, отличается от остальных отраслей земледелия, каждая из которых старается нейтрализовать аллелопатическое воздействие на культивируемые растения, используя при этом монокультуры, тщательный подбор культур для совместного выращивания и другие агроприемы. Известно немало случаев, когда интродуценты проявляли низкие адаптационные возможности, вплоть до гибели растений, лишь по причинам негативного аллелопатического воздействия фитоокружения. Соответственно рекомендуется при выявлении адаптационных возможностей интродуцентов учитывать, хотя бы относительно, степень аллелопатического воздействия фитоокружения.

Изучение видов или культигенных форм в процессе вторичного интродукционного испытания обычно проводится по нескольким направлениям, обусловленным целями и задачами пункта интродукции, а также биологическими особенностями интродуцентов. При этом установление адаптационных возможностей интродуцентов в том или ином виде производится всегда. Понятию «адаптационные возможности интродуцентов» придаются различные значения, но более правильным представляется употребление в смысле сколь нибудь успешного культивирования интродуцента в условиях конкретного пункта интродукции или зоны его интродукционного влияния. Понятие «адаптационные возможности интродуцента» допустимо применять только по отношению к совокупности всех культивируемых в пункте интродукции особей конкретного вида или его внутривидовых таксонов, в том числе и культигенных. По отношению к отдельным особям какого-то образца это возможно только внутри видового таксона. Адаптационные возможности интродуцентов – это суммарное проявление адаптационной реакции интродуцентов на лимитирующие факторы пункта интродукции. Исходя из этого, о полноте изученности адаптационных возможностей интродуцентов можно судить только после проявления во время вторичного интродукционного испытания воздействия лимитирующих факторов. Тогда как некоторые из таких факторов в ряде регионов и по отношению к некоторым группам интродуцентов могут не проявляться достаточно длительное время – абсолютный минимум, например. В таких случаях их влияние учитывается приблизительно или в условиях эксперимента.

Именно нерегулярность проявления абсолютного минимума явилась причиной разработки методов косвенного определения влияния низких температур, близких к абсолютному минимуму, на многолетние растения-интродуценты. Это и промораживание целых растений или их частей в специальных камерах, определение вязкости протоплазмы в предзимний период, установление степени одревесневания побегов и другие. Данные, полученные при помощи этих методов, являются достаточно приблизительными по отношению к естественной реакции растений-интродуцентов на воздействие низких температур, близких к абсолютному минимуму, но ими можно пользоваться при установлении адаптационных возможностей интродуцентов.

К тому же интродукционная практика показывает, что и непосредственное воздействие температур, близких к абсолютному минимуму (как, впрочем, и других лимитирующих факторов), на интродуценты по годам не бывает однозначным и зависит от многих причин: синоптических особенностей года, уровня агротехники, возраста и состояния растений и т.п. Подобное положение дел создает реальные предпосылки для известной нейтрализации негативного воздействия лимитирующих факторов за счет специальных агротехнических приемов.

Поскольку адаптационные возможности интродуцентов в конечном итоге зависят от адаптационной реакции каждой культивируемой особи, то отсюда следует, что данное понятие достаточно мобильно и на него можно воздействовать. Например, удаляя особи с низкой адаптационной реакцией, размножая и включая в процесс вторичного интродукционного испытания особи с высокой адаптационной реакцией, можно существенно повысить адаптационные возможности конкретного интродуцента. Подобного рода селективные меры обязательно должны проводиться на этапе вторичного интродукционного испытания, начиная с его ранних стадий, а в ряде случаев такое возможно уже на этапе первичного интродукционного испытания.

Как уже говорилось, объектами вторичного интродукционного испытания являются виды растений, в том числе и их внутривидовые таксоны: разновидности («полувиды»), вариации и формы. При этом именно формы характеризуются наименьшими отклонениями от параметров вида и, соответственно, чаще возникают как в естественных условиях, так и в культуре. Представляется целесообразным применительно к целям и задачам интродукции растений делать четкое различие между формами, мобилизованными из естественных условий, и формами, полученными в условиях культуры: садовыми формами, культиварами, сортами, как их обычно называют. Естественной форму, имеющую в таком случае статус внутривидового таксона, можно считать при условии, что среди особей данного вида постоянно имеется хотя бы одна с признаками данной формы; при культивировании недопустимо такую форму называть культиваром. Если однажды возникшая в природе естественная форма сохраняется только в культуре, то это культивар естественного происхождения, в отличие от культивара культигенного, то есть формы, возникшей в культуре.

Следует отметить, что на практике подобное разграничение трудно осуществимо и в данном вопросе много путаницы, но необходимо стремиться к постепенному приведению таксономических представлений к чему-то единому, логичному.

Отклонения от параметров вида, которому может быть придан статус формы, возникают постоянно как нечто изначально присущее генотипу вида. Их появление, в известном смысле, подчиняется закону математического распределения в том плане, что формы с наибольшими отклонениями от генотипа появляются реже и они менее жизнеспособны, формы с меньшими отклонениями от генотипа наблюдаются чаще, они более жизнеспособны и, как следствие этого, чаще встречаются в сколь нибудь взрослом состоянии. Природа и частота появления культигенных форм такова же, как и в естественных условиях, но возможностей для их сохранения больше, и создается неверное представление, что в условиях культуры появляется нечто такое, чего не может быть в естественных условиях. Разумеется, это не относится к формам гибридогенного происхождения.

Жизнеспособность появляющихся форм во многом определяется селектирующим воздействием окружающей среды, которая, в конечном случае, определяет, сохранится данная форма или нет. Не вызывает сомнений, что каждый пункт интродукции характеризуется своим, подчас уникальным, селектирующим воздействием, чем и объясняется тот факт, что в любом интродукционном пункте неизбежно наблюдается появление культигенных форм, отличающихся от уже известных. Отсюда следует, что культиварам любого происхождения присуща своеобразная региональность, заключающаяся в неоднозначном проявлении характерных черт в условиях разных мест культивирования. В практике земледелия это свойство культиваров известно давно и вызвало к жизни то, что называют районированием сортов.

Исходя из вышеизложенного, следует ожидать, начиная с первичного интродукционного испытания, появления культигенных форм как при семенном размножении, так и при вегетативном. Такие формы необходимо оперативно выявлять, объективно оценивать и при необходимости выделять в самостоятельные внутривидовые таксоны. Последнее необходимо, по крайней мере, по двум причинам: более объективно устанавливаются адаптационные возможности интродуцентов, появляются новые, представляющие определенную ценность, растения. Следует добавить, что формы, появившиеся в результате почковой вариации (соматической мутации), не всегда достаточно четко отличаются от родительских растений, и их в большинстве случаев считают культигенными клонами данной формы или вида. Статус таких клонов трактуется неоднозначно и нуждается в уточнении.

На этапе вторичного интродукционного испытания следует начинать проведение фенологических наблюдений, результаты которых являются основополагающими для установления многих характеристик интродуцентов. В своей сути методики фенологических наблюдений приемлемы для всех интродукционных пунктов, но на практике они применяются после некоторого критического осмысливания, учитывающего как особенности пункта интродукции, так и особенности растений, за которыми такие наблюдения ведутся. Результаты фенологических наблюдений представляют научную ценность только в том случае, если они проводятся регулярно, достаточно длительное время и по отношению к достоверно идентифицированным растениям. Практика же показала целесообразность использования специальных журналов фенологических наблюдений, которые могут быть разнообразными по форме. Для удобства оперативного пользования результатами фенологических наблюдений их желательно проводить в отношении предварительно сгруппированных, одновозрастных растений. Несмотря на кажущуюся простоту, методически правильные фенологические наблюдения довольно сложны в исполнении и, как правило, редко где проводятся в необходимом объеме.

Если в процессе первичного интродукционного испытания актуальными являются карантинные мероприятия по недопущению заноса новых вредителей и возбудителей болезней, то на этапе вторичного интродукционного испытания основное внимание уделяется защите интродуцентов от представителей местных патогенных организмов. Кстати, по отношению к интродуцентам в качестве таковых могут выступать виды, вполне безобидные для местных растений. Означенная проблема является достаточно серьезной, и исследования в данном направлении представляются более чем желательными.

В ходе вторичного интродукционного испытания должно быть принято решение о целесообразности сколь нибудь широкого культивирования интродуцентов, в противном случае образец остается коллекционным объектом или даже удаляется из коллекции. Последнее в интродукционной практике происходит довольно часто, и принятие такого решения зависит от многих обстоятельств: от адаптационных показателей интродуцента, от его практической ценности, от технических возможностей пункта интродукции, от гарантированного наличия интродуцента в других интродукционных пунктах и прочего. В случаях, когда принимается решение рекомендовать интродуцент для культивирования, помимо коллекционных фондов, необходимо выявить потребность в специальных агроприемах и разработать необходимые на данном этапе рекомендации по агротехнике.

Потребность в специальных агроприемах начинает проявляться еще на ранних стадиях первичного интродукционного испытания, но именно на этапе вторичного испытания можно провести достаточно результативные научные эксперименты по выработке оптимальных агромероприятий, порою весьма специфических. Так, экспериментально установлено, что в условиях гумидной зоны Черноморского побережья Кавказа рыхление почвы в приствольных кругах представителей семейства Thymelaeaceae недопустимо, поскольку приводит к гибели последних вследствие проникновения возбудителей корневых гнилей через порезы корней.

Рекомендации по сколь нибудь массовому культивированию интродуцентов должны основываться на результатах конкурсного испытания, являющегося составной частью подведения итогов интродукции.