Структурные основы локализации функций в коре большого мозга

Кора большого мозга человека имеет общую площадь примерно 2200 см², ее толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем составляет 600 см³ (около 40% массы головного мозга). В состав коры большого мозга входит 10⁹— 10^ю нейронов и множество глиальных клеток, общее число которых пока неиз­вестно.

Новая кора (неокортекс) — это слой серого вещества общей площадью 1100—1900 см², покрывающий большие полушария и составляющий около 72 % всей площади коры.

В направлении с поверхности вглубь коры различают шесть (1—VI) горизонтальных слоев (рисунок 1).

1 Молекулярный слой, имеющий мало клеток, но содержащий большое количество ветвящихся восходящих дендритов пирамид­ных клеток. На них образуют синапсы волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса и регулирую­щие уровень возбудимости коры.

2 Наружныйзернистый слой, содержащий в основном звездчатые и частично малые пирамидальные клетки. Волокна его клеток рас­положены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикальные связи внутри коры.

3 Наружный пирамидный слой, сформированный в основном из пи­рамидальных клеток средней величины, а их аксоны образуют кор­тикокортикальные ассоциативные связи, как и зернистые клетки второго слоя.

4 Внутренний зернистый слой, образованный звездчатыми клетка­ми. На них образуют синапсы волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и метаталамуса с инфор­мацией от рецепторов сенсорных систем.

5 Внутренний пирамидный слой, представленный средними и круп­ными пирамидными клетками. При этом гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Их аксоны образу­ют эфферентные кортикобульбарный и кортикоспинальный дви­гательные пути.

6 Слой полиморфных клеток, аксоны которых образуют корти­коталамические пути.

В первом (молекулярном) и четвертом (внутреннем зернистом) слоях новой коры происходят восприятие и обработка поступающих сигналов. Нейроны второго (наружного зернистого) и третьего (наружного пирамидного) слоев осуществляют кор­тико-кортикальные ассоциативные связи. Нейроны пятого (внутреннего пирамидного) и шестого (слоя полиморфных клеток) слоев формируют нисходящие проводящие пути.

а — основные типы нервных клеток (окраска по Гольджи); б — тела нейронов (окраска по Нисслю); в — общее расположение волокон (миелиновых оболочек). Слои пронумерованы от поверхности вглубь. Приведены две наиболее распрост­раненные системы нумерации (объяснение в тексте)

Рисунок 1 – Послойное строение коры головного мозга

В коре мозга имеются функциональные объе­динения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5—1,0 мм, включающем все слои коры и содержащем несколь­ко сотен нейронов – так называемые нейронные колонки. Это подтверждается электрофизиологическими исследованиями с погружением микроэлектродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры. При этом все нейроны, встречаемые на пути, отвечают на раздражитель только одного вида – например, звуковой. При погружении электрода под углом на его пути попадаются нейроны разной чувствительности. Колонки об­наружены в различных моторных и сенсорных коре и зонах коры. Нейроны коры могут осуществлять саморегуляцию по типу воз­вратного торможения. Соседние нейронные колонки могут час­тично перекрываться и взаимодействовать друг с другом по меха­низму латерального торможения.

Несколько вертикальных колонок объеди­няются в одну крупную модульную колонку, которая получает и пере­рабатывает большой объем информации. Многократное поступле­ние информации в модульные колонки и ее циркуляция в замкну­тых цепях обеспечивают электрические и химические изменения в нейронах и синапсах, необходимые для организации долговре­менной памяти.

Отдельный нейрон получает информацию от множества дру­гих нейронов и посылает к ним импульсы. В результате происхо­дит объединение индивидуальных нейронов в системы, обладаю­щие такими новыми свойствами, которых нет у входящих в их состав единиц. Характерной чертой таких систем является то, что актив­ность каждой их единицы определяется не только влияниями, поступающими по прямым афферентным путям каж­дой единицы, но и состоянием других элементов системы.

Обширные связи различных областей мозга между собой условно можно поделить на закрепленные и развивающиеся. Закрепленные связи определяются генетической программой организма. Развивающиеся связи организм приобретает в результате сенсорного притока и мотор­ного опыта. Также в мозге кроме закреплен­ных организуются так называемые распределенные системы получения и обработки информации, системы, участвующие в обучении. При этом любой модуль может входить в любую из систем обработки информации. Распре­деленные системы мозга анализируют информацию, поступаю­щую из внешней и внутренней среды. Хранится информация с помощью механизмов памяти. Распределенные си­стемы играют важную роль в формировании потребностей, мо­тиваций и эмоций.

По своим биофизическим свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками. Почему же другие нервные клетки не могут выполнять функции, тождественныефункциям корковых нейронов?

В филогенезе возрастает регуляторная и координирующая роль коры большого мозга, поэтому корковые нейроны выполняют особые функции. Например, регуляция двигательных функций и выпрямительных рефлексов у низших позвоночных полностью обеспечивается ство­лом головного мозга. Удаление больших полушарий не изменяет эти функции. У кошек после перерезки ствола между средним и про­межуточным мозгом локомоция сохраняется лишь частично. Вык­лючение коры большого мозга в эксперименте у обезьян, а также (в пато­логических случаях) у человека вызывает утрату не только про­извольных движений, но и выпрямительных рефлексов.

В процессе обработки информации в нейронах коры большого мозга различные отделы коры играют специфическую роль. В определенных участках коры большо­го мозга сосредоточены преимущественно нейроны, восприни­мающие один вид раздражителя. Затылочная область — свет, ви­сочная доля — звук и т.д. При этом экспериментальные исследования показали, что после удаления классических проекционных сенсорных зон коры полушарий (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. По И.П. Павлову, в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец, или мозговой отдел) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций основывается на принципе многофункциональности (но не равноценности) кор­ковых полей. Свойство многофункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различ­ных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетиче­ски присущую ей функцию. В ассоциативных зонах коры многофункциональность выше.

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные (моторные) и ассоциативные (неспецифические) зоны.

Сенсорные зоны расположены преимущественно в теменных, височных и затылочных долях полушарий. Афферентные пути в сенсорную кору поступа­ют в основном от сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные зоны — это зоны сенсорной коры, раз­дражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов, по И. П. Павлову). В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топо­графическое) представительство частей тела, их рецепторных по­лей.

Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сен­сорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают преиму­щественно на действие двух раздражителей.

Третичная сенсорная зона — ассоциативная кора.

Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответству­ющая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхно­сти полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I. Сюда проецируется кожная чувствительность противополож­ной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецеп­торов, интероцептивная чувствительность и чувствительность опорно-двигательного аппарата — от мышечных, суставных, су­хожильных рецепторов (рисунок 2).

Соматосенсорная область II имеет меньшие размеры и расположена на границе пересе­чения центральной борозды с верхним краем височной доли. Наиболее хорошо изучена слуховая кора (поля 41, 42), расположенная в глубине латеральной борозды. К проекционной коре височной доли относится и центр вестибулярного анализатора. Он лежит в верхней и средней височных извилинах.

В затылочной доле расположена первичная зрительная область(поле 17). В связи с неполным перекрестом зритель­ных путей в зрительную область каждого полушария проецируют­ся одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полуша­рии проекции сетчатки обоих глаз обеспечивает бинокуляр­ное зрение. Близ поля 17 расположена кора вторичной зритель­ной области (поля 18 и 19).

а — проекция, обшей чувствительности в коре постцентральной извилины; 6 — проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины

Рисунок 2 – Сенсорный и моторный гомункулюсы: фронтальный разрез больших полушарий головного мозга (по У. Пенфильду, Т. Расмуссену).

Нейроны полей 18 и 19 реагируют не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез раз­личных видов чувствительности, возникают более сложные зри­тельные образы и их узнавание. Из первичных и вторичных сен­сорных зон информация передается для дальнейшей ее обработки в третичную сенсорную зону (ассоциативная кора), после чего по мере необходимости возникает поведенческая реакция, в которой участвует двигательная кора.

Двигательные зоны коры подразделяются первичную и вторичную моторные зоны. В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мимические мышцы, туловище и конечности. Чем более точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика) обеспечивают те или иные мышцы, тем большие по площади участки двигательной коры будут задействованы. Раздраже­ние первичной моторной коры вызывает сокращение мышц про­тивоположной стороны тела (для мышц головы сокращение мо­жет быть двусторонним). Нарушения этой корковой зоны вызывают потерю способности к тонким координированным движени­ям конечностей.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена на наружных поверхностях полушарий – впереди прецентральной изви­лины (премоторная кора) и на внутренних поверхностях в области верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора выполняет высшие двигательные функ­ции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.

В результате раздражения коры поля 6 возникают сложные координирован­ные движения – поворот головы, глаз и туловища в про­тивоположную сторону и т.п. В премоторной коре лежат двигательные центры, обеспечивающие социальные функции человека: центр письменной речи (в заднем отделе сред­ней лобной извилины, поле 6), центр моторной речи Брока (в зад­нем отделе нижней лобной извилины, поле 44), а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают импульсы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ядер и мозжечка. Основными эфферентными выходами двигательной коры являются пути на стволовые и спинномозговые двигательные центры. Доли коры полушарий изображены на рисунке 3.

Ассоциативные зоны коры включают участки но­вой коры полушарий, которые расположены вокруг проек­ционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно сенсорных или моторных функций. Названные области не имеют четких границ. Это наиболее молодая часть новой коры, получившая наи­большее развитие у приматов и человека. У человека она составля­ет около 50 % всей коры. Основнымиассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылоч­ная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциа­тивная зона.

Рисунок 3 – Основные доли коры больших полушарий и их зоны

Нейроны ассоциативной коры полисенсорны, т.к. отвечают на несколько раздражителей. Один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и других рецепторов. Именно поэтому ассоциативную кору называют коллектором различных сенсорных возбуждений. Она участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимо­действия сенсорных и моторных областей коры.

Работа ассоциативных областей коры мозга обеспечивает избирательное различение воспринимаемых раздражителей и их символизацию.

К таламокортикальным системам относят три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зона­ми теменной коры, получающими импульсы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Основными функциями данной системы являются гнозис (функция различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др.) и праксис (целенаправленное действие).

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, получающими импульсы от ассо­циативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорко­вых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры заключается в формировании функ­циональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К. Анохин), обеспечивающих вы­работку стратегии поведения.

Таламовисочная система включает некоторые ассоциативные центры с участками височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике (в задних отделах верхней ви­сочной извилины левого полушария). Он обеспечивает распознание и хранение устной речи. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, функция которого – обеспечение распознавания и хранения образов.

Во всех случаях целе­направленное поведение строится в соответствии с эмоциональ­ным состоянием, которое возникает при действии раздражителя.