Приобретенные формы поведения. 2.2.1 Характеристика условных рефлексов и их значение

2.2.1 Характеристика условных рефлексов и их значение. Виды условных рефлексов по различным основополагающим признакам

Выработка приспособительных форм поведения в процессе индивидуального развития называется научением. Выра­ботка условного рефлекса — тоже научение. Условный рефлекс — выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, который был индифферентным для этой реакции. В реальной жизнедеятельности человека чаще встречаются нестандартные ситуации, чем стандартные. Поэтому безусловные рефлексы не обеспечивают правильного поведения во всем многообразии жизни. Зато это в возможностях условных рефлексов.

Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы — с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает. Существует ряд различий между безусловными и условными рефлексами. Если первые отражают видовые особенности организма, то вторые отражают индивидуальные особенности. Врожденные относительно постоянны, условные – образуются, изменяются, отменяются, если становятся неадекватными условиям жизни особи. Безусловные рефлексы реализуются анатомическими путями, которые определены генетически, а условные – временными функциональными путями. Безусловные рефлексы свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются, главным образом, ее низшими отделами. При этом условные рефлексы для образования и осуществления требуют целостности коры больших полушарий. У каждого безусловного рефлекса имеется свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители. При этом условные рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители. Безусловные рефлексы являются реакцией на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать. Условные рефлексы приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют предупредительное значение.

На один и тот же раздражитель можно выработать различные условные рефлексы (условно-рефлекторное переключение). Напри­мер, после выработки слюноотделительного условного рефлекса у собаки на звонок (условный сигнал — звонок, слабый раствор кис­лоты — подкрепление), в другой лаборатории у этой же собаки вырабатыва­ют условный оборонительный рефлекс на этот же звонок, но при этом звонок подкрепляют не слабым раствором кислоты, а несильным раздражением конечности элект­рическим током. Вскоре на звонок собака реагирует уже не слюноотделе­нием, а отдергиванием конечности, потому что у нее выработался оборонительный условный рефлекс. В данном случае условным сигналом является совокупность раздражителей — звонок и определенная обстановка лаборатории. В жизни человека тоже встречаются аналогичные ситуации. Например, звонок перед началом урока сигнализирует учащимся о необходимости при­ступить к занятиям, а звонок в конце урока — о начале отдыха.

Последовательная совокупность целого ряда условных рефлексов составляет динамический стереотип, отображающий сис­темность в деятельности коры большого мозга. Например, у собак вырабатывали в определенной последовательности услов­ные рефлексы, например: звонок, метроном (60 уд./мин), шипе­нье, дифференцировка метронома (120 уд./мин), свет, механизм-касалка. После того, как у собаки выработались достаточно прочные условные рефлексы на каждый из раздражителей, вместо каждого ус­ловного сигнала стали применять один условный сигнал – свет. При этом на один и тот же раздражитель получили различные условные рефлексы – как и при последовательном действии всех перечислен­ных сигналов. В коре образовалась связь между всеми пунктами ус­ловных сигналов, и поэтому при включении на первом месте стереотипа раздражителя «свет» возникали условия для вклю­чения последующих сигналов.

Таким образом, в коре больших полушарий при длительном использовании внешнего стереотипа (одной и той же последовательности условных сиг­налов) создается внутренний стереотип (определенная система свя­зей). Воспроизведение стереотипа обычно происходит автоматически. Динамический стереотип мешает созданию нового. Именно поэтому человека легче научить, чем переучить. Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровожда­ются психоэмоциональным перенапряжением (стрессом). В жизни че­ловека стереотип играет важную роль: с образованием определенного стереотипа связаны профессиональные навыки; по­следовательность гимнастических элементов, заучивание стихов и пословиц, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной по­следовательности движений в балете, танцах, спорте и т.п.

Условные рефлексы это рефлексы на будущие события. Био­логическое значение условных рефлексов состоит в их предупреди­тельной роли. Они имеют для организма приспособительное зна­чение, готовя организм к разнообразной и целесообразной поведенческой деятельности в окружающей среде.

Условные рефлексы подразделяют по нескольким основополагающим признакам.

По биологическому значению различают пищевые, оборонительные, половые и другие рефлексы.

По виду рецепторов, с которых идет выработка рефлекса, условные реф­лексы делят на экстерорецептивные, проприорецептивные и интерорецептивные. В исследованиях К. М. Быкова и В. Н. Черниговского с сотрудни­ками была показана связь коры больших полушарий со всеми внут­ренними органами. Интерорецептивные условные рефлексы обычно со­провождаются расплывчатыми ощущениями, ко­торые еще И. М. Сеченов называл «темными чувствами», которые влияют на настроение, самочувствие, работоспособность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения животных и человека необходимым двига­тельным навыкам. Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособи­тельное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вред­ных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важней­шее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражите­ли, потому что они формируют наши поступки и мысли.

По отделу нервной системы и характеру эфферентного отве­та различают соматические условные рефлексы (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделитель­ные и др.). В качестве примера условно-рефлекторного изменения деятельности внутренних органов можно привести условные рефлексы на лекарства. Например, если неодно­кратно сочетать звук метронома с введением апоморфина, вызы­вающего рвоту, то через некоторое время метроном сам по себе будет вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. Существует ряд классифика­ций, применяемых только к условным рефлексам.

В зависимости от условий выработки условные рефлексы разделяют на натуральные и искусственные. Натуральные условные реф­лексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкреп­ляющегораздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. Легко возникают ус­ловные рефлексы без специальной выработки на время. При­ем пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеваритель­ных соков и других реакций организма.

Искусственные (лабораторные) условные рефлексы вырабатываются на та­кие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют от­ношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю, т.е. в данном случае применяется любой дополнительный раздражитель. В начале выработки условного рефлекса он является индифферентным относительно будущего условного рефлекса (например, вклю­чение звонка подкрепляется мясом). Далее звучание звонка и пустая миска вызывает образование и выделение слюны, как и по­требление мяса или только его вид и запах.

В свою очередь, лабораторные условные рефлексы тоже подразделяют на группы по различным критериям.

По сложности различают: простые условные рефлексы, выра­батываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И. П. Павлова); комплексные условные рефлексы, т.е. на несколько сигналов, действующих одновременно или после­довательно; цепные рефлексы — на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (динамический сте­реотип).

По соотношению времени действия условного и безусловного раз­дражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выра­ботки условных наличных рефлексов характерно совпадение дей­ствия условного и безусловного раздражителей, последний вклю­чается несколько позже. Следовые рефлексы вырабатывают в ус­ловиях, когда безусловный раздражитель подают через 2 — 3 мин после выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.

По выработке условного рефлекса на базе другого условногореф­лекса различают условные рефлексы второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические ус­ловные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безуслов­ный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше порядок ус­ловных рефлексов, тем сложнее они вырабатываются. Например, у собак пока удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка.

В зависимости от сигнальной системыразличают условные реф­лексы, возникающие на сигналы первой и второй сигнальных систем. Условные рефлексы на слово вырабатываются только у человека: например, после образования условного зрачкового рефлекса на свет (суже­ние зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у испытуемого. Для животных в данном случае имеет значение не смысл слова, а определенные звукосочетания и интонации.

По реакциям организма условные рефлексы бывают положи­тельные и отрицательные.

Условные рефлексы образуются благодаря высокой пластичности нервной ткани – ее способности перестраивать свои функциональные свойства. Эти свойства могут проявляться по-разному. Речь идет о таких проявлениях свойств нервной ткани, как синаптическое облегчение, синаптическая депрессия, доминанта и компенсация нарушенных функций.

Синаптическое облегчение это улучшение проведения в синапсах после короткого раздраже­ния чувствительных путей. Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов оно выражено слабо, а после раздражающей серии об­легчение может продолжаться до несколь­ких часов. Значение синаптического облегчения в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки инфор­мации нервными центрами. Это играет важную роль в любом обучении, а также в вырабатывании ус­ловных рефлексов.

Синаптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е. Введенский в опыте на препа­рате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокра­щения икроножной мышцы. Ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаб­лению силы ее сокращения вплоть до прекращения.

Доминанта — стойкий доминирующий очаг возбуждения в ЦНС, способный подчинять себе функции других нервных центров. Яв­ление доминанты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раз­дражением моторных зон коры конечного мозга (область предцентральной извилины) и при наблю­дении сгибания конечности животного. Выяснилось, если раздра­жать корковую моторную зону при одновременном избыточном повыше­ния возбудимости другого нервного центра, сгибания конечности может и не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение моторной зоны можно получить реакцию тех мышц или желез, дея­тельность которых контролируется домини­рующим в данный момент в ЦНС нервным центром. Например, вес­ной у самца лягушки раздражение любого участка кожи вызывает не за­щитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. Доминанта — общий прин­цип работы ЦНС. Она определяет освобождение организма от по­бочной деятельности ради достижения наиболее важных в данный момент для организма целей. Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность организма. Эта деятельность ориентирована на достижение тех полезных резуль­татов, которые необходимы для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода, находящегося в промежуточном мозге, осуществляется пищедобывательное поведение.

Компенсация нарушенных функций после повреждения какого-либо нервного центра это результат проявления пластичности ЦНС. В литературе описаны наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в мозг повреждались цент­ры регуляции мышечного тонуса и ходьбы. Однако со време­нем парализованная конечность у больных посте­пенно начинала приобретать двигательную активность. Тонус ее мышц постепенно приходил в норму. Восстановление двигательной функции в данном случае восстанавливалось с помощью двух механизмов:

1)за счет увеличения активности со­хранившихся нейронов центра и дополнительного ветвления их аксона;

2) с помощью развития и регенерации отростков нейрона. После рож­дения у ребенка, как и у взрослого человека, деления нейронов не происходит, но отдельные редкие случаи митоза могут наблюдаться. Поэтому усложнение функций нервной системы в процессе индивидуального развития (или при усиленных функциональ­ных нагрузках) происходит за счет развития нервных от­ростков – увеличения их числа и степени ветвления.

Когда повреждение головного мозга случается в раннем возрасте, последствия обычно менее серь­езны, чем после аналогичных нарушений во взрослом состоя­нии. Например, после удаления участков коры у новорожденных обезьян разви­тие животных в течение первого года жизни почти не отличается от нормы.

2.2.2 Образование условных рефлексов

В процессе образования условных рефлексов выделяют три основных стадии: стадию прегенерализации, стадию генерализации и стадию специализации.

Стадия прегенерализации характеризуется выраженной кон­центрацией возбуждения и отсутствием условных поведен­ческих реакций.

В основе стадии генерализации лежит процесс иррадиации воз­буждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители, а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В период генерализации условного рефлекса биоэлектрическая активность во многих участках коры и подкорки синхронизируется.

На стадии специализации межсигнальные реакции угасают, и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Происходит тонкое различение стимулов и специализация условно-рефлекторного навыка.

Рассмотрим механизм образования условного рефлекса.Согласно И. П. Пав­лову (1903), временная связь образуется между корковым цент­ромбезусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре конечного мозга. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными нервными центрами. Вначале используется индифферентный раздражитель – не известный данной особи по прошлому опыту или безразличный. Такой раздражитель вызывает только ориентировочную реакцию. Благодаря этому раздражителю возникает центростремительное возбуждение, вызывающее образование достаточно слабого очага возбуждения в мозговых центрах и в коре полушарий. Вслед за этим применяется имеющий значение раздражитель (у И.П. Павлова в опытах с собаками – пища), который также вызывает очаг возбуждения, но куда более сильный. Второй очаг направляет к себе возбуждение из первого – слабого. При неоднократном повторении ситуации между первым и вторым очагами возникает временная нервная ассоциативная условно-рефлекторная связь. Индифферентный раздражитель становится значимым, условным. Он предупреждает человека или животное о возникновении значимого события и вызывает нужную ответную условную реакцию. Условные рефлексы возникают не только на позитивно значимые, но и на негативно значимые раздражители – болезненные, неприятные, опасные и т.п. Такие рефлексы вырабатываются еще быстрее, чем на положительные подкрепления.

Можно выделить несколько основных условий, необходимых для формирования временной нервной связи:

1) нормальное деятельное состояние нервной системы;

2) многократное совпадение во времени индифферентного раздражителя со значимым;

3) действие индифферентного раздражителя по времени должно опережать действие подкрепления;

4) сила возбуждения, вызванного подкреплением, должна превышать силу раздражителя, который призван стать условным, иначе такой раздражитель не сможет служить предупреждением о другом важном событии;

5) не должно быть никаких посторонних раздражителей

Таким образом, поступление в мозг сначала индифферентных возбуждений, а затем и возбуждений от подкрепляющего раздражителя (сильного, уже вызвавшего реакцию) является главным условием функционального замыкания условно-рефлекторной связи и формирования самого условного рефлекса. Образование временной связи в коре больших полушарий И. П. Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуж­дению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т. е. возникает рефлекс на условный раздражитель — условный ре­флекс.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки услов­ного рефлекса связь осуществляется только с помощью механиз­мов кратковременной памяти — распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. При по­вторении действия условного и безусловного раздражителей и по­вторяющемся возбуждении соответствующих центров происходит переход кратко­временной памяти в долговременную, т.е. происходят структурные изменения в нейронах.

Таким образом, в начале выработки условного рефлекса на­блюдается иррадиация возбуждения в ЦНС (в том числе между двумя центрами – условного и безусловного рефлексов), далее постепен­но происходит синаптическоеоблегчение на пути между двумя цен­трами (проторение рефлекторного пути) и в заключение устанавливаются доминантные отношения между двумя центрами. Условные рефлексы изменчивы и могут заторма­живаться.

2.2.3 Торможение

Координация деятельности мозга нуждается в торможении, потому что оно включено в процесс выполнения функций координации рефлекторных ответов, координации всей деятельности мозга и охранительной функции.

В зависимости от условий возникновения торможения в высшей нервной деятельности различают две его форм: врожденное (безусловное) и приобретен­ное (условное).

Условное торможение имеет три разновидности: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее. Оно развивается в нервной системе при определенных условиях, является приобретенным, индивидуальным.

Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов имеет две разновидности: внешнее (косвенное) и запредельное (охранительное). Оно возникает при определенных обстоятельствах всегда, у всех людей. Его не надо вырабатывать.

Угасательное торможение возникает, когда значимый раздражитель перестает подкрепляться. При этом внача­ле условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает, через некоторое время он может восстановиться. Скорость угаса­ния зависит от интенсивности условного сигнала и биологиче­ской значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труд­нее совершается угасание условного рефлекса. Угасший условный рефлекс быстро восста­навливается при его подкреплении.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при уточнении реакций, когда допол­нительно включается раздражитель, близкий к условному, и он не подкрепляется. Например, при обучении письму по мере специальных каллиграфических упражнений у учащегося постепенно исчезают лишние движения, а выполняемые движения становятся все более точными и экономичными. Нервные центры научаются различать признаки правильного и ошибочного написания букв и тормозить очаги мышечных возбуждений, не подкрепляемых наблюдением правильного написания. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения.

Запаздывающее торможение возникает при отставании под­крепления на 1—3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Иначе говоря, этот вид торможения возникает, когда раздражитель действует, а реакция на него должна выполняться не сразу и некоторое время сдерживаться. Этот вид торможения лежит в основе любой выдержки, дисциплины. Этому торможению также присуще явление растормаживания.

Таким образом, основное значение условного торможения заключается в освобождении человека от огромного количества лишних реакций, в экономии сил.

Внешнее безусловное торможение проявляется в ослаблении или прекра­щении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей текущую условно- рефлекторную деятельность. По степени выраженности влияния посторонних раздражите­лей на условно-рефлекторную деятельность выделяют два вари­анта торможения: гаснущий и постоянный тормоз.

Гаснущий тормоз — посторонний сигнал, который с повто­рением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет важного значения для организма. Обычно на чело­века действуют различные сигналы, на которые сначала он обра­щает внимание, а затем перестает их замечать.

Постоянный тормоз — дополнительный раздражитель, кото­рый с повторением не теряет своего тормозящего действия. Сюда относят раздражения от переполненных внутренних органов (мо­чевого пузыря, кишечника и др.), ноцицептивные раздражители. Эти раз­дражители имеют большое значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условно-рефлекторная деятельность затормаживается. Внешнее торможение способ­ствует срочному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и позволяет переключиться на другую деятельность в соответ­ствии с ситуацией.

Запредельное (охранительное) торможение возникает в активно функционирующих нервных центрах при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного ус­ловного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определен­ное соответствие: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Но это соответствие сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает снижаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала. При достаточной силе условного сигнала эффект его дей­ствия может полностью исчезнуть. На основании этих фактов И. П. Пав­лов сформулировал положение о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности.

Значение запредельного торможения заключается в выполнении им охранительной роли.

2.2.4 Формы научения

Предложено несколько классификаций научения. Все виды научения делят на две группы: неассоциативное (привыка­ние, сенситизация, импринтинг и подражание) и ассоциативное. Неассоциативное научение состоит в реагировании (или не ре­агировании) на раздражитель без использования сигнала, без связи (без ассоциации), т.е. без совпадения с каким-то сигналом. Ассо­циативное научение происходит при совпадении индифферентного раздражителя с деятельностью организма. При этом возникает связь (ассоциа­ция) между сигналом и раздражителем (подкреплением).

Также все формы научения объединяют в несколько групп по активности жи­вотного или человека в ходе научения: пассивное (реактивное) научение; оперантное научение; научение с помощью мыш­ления (когнитивное, рассудочное); научение путем инсайта.

Пассивное (реактивное) научениепроисходит, когда организм пассивно реагирует на какие-либо внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивное научени­е включает следующие формы: привыкание, сенситизация, импринтинг, классические условные рефлексы.

Привыкание – это угасание ориентировочной реакции. Если раздражитель многократно повторяется и не имеет большого значения для организма, то орга­низм прекращает на него реагировать – развивается привыкание. Ориентировочная реакция угасает. На­пример, появление звука в аудитории, где находятся обучаемые, первоначально вызывает у них ориенти­ровочную реакцию: поворот головы в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не сопровождаю­щегося другими воздействиями, обучаемые перестают ре­агировать на этот звук. У человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные реакции: изменение частоты сердечных сокращений, измене­ние частоты и глубины дыхания. Если выясняется, что раздражи­тель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции. Привыкание — самая простая и распространенная форма научения у человека и животных. Оно позволяет нам игнорировать раздражители, не несущие новизны и не имеющие для нас значения. Благодаря этому внимание сосредотачивается на более важных явлениях. На клеточном уровне привыкание формируется с помощью механизмов памяти, как вырабатываются и сами условные реф­лексы.

Сенситизация — усиление реакции организма на повторяю­щийся стимул, если он каждый раз приносит неприятные ощуще­ния. Например, длительное капание воды из крана или жужжание мухи становятся непереносимыми, неприятными. В ос­нове механизма этого вида научения лежит механизм синапти­ческого облегчения.

Импринтинг — запечатление в памяти новорожденного окру­жающей действительности. Это — особая форма неассоциативно­го научения, основанная на врожденной предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период онтогенеза. Так, К. Лоренц изучал гусят, вы­лупившихся в инкубаторе. Пер­вым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их мать, а сам ученый. Вместо того чтобы при­соединяться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К. Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью. На свою биологическую мать они не обращали внимания. Достигнув половой зрелости, эти гуси искали партнеров, сходных с человеком, и не интересовались представите­лями собственного вида. К. Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому дви­жущемуся объекту, который увидели гусята после выхода из яйца, импринтингом (запечатлением). Механизм импринтинга важен для выживания. В природных ус­ловиях первый движущийся объект, попавший в поле зрения гусят, это их мать. Поэтому импринтинг у них направлен на нее, и она становится той моделью, кото­рая позволяет им себя вести так, как присуще всем представителям их вида.

Импринтинг имеет сходство с безусловным и условным реф­лексами:

1) подобно безусловным рефлексам эти реакции сохра­няются, как правило, всю жизнь;

2) реакции являются врожден­ными, но для их проявления нужны определенные условия. На­пример, реакция следования является врожденной, но в процес­се жизни превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. сама конкретная реакция по наследству не передается, имеется только готовность к ее выполнению у новорожденного).

Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных реф­лексов:

1) импринтинг проявляется в определенные критические периоды (чаще сразу или после рождения, причем в короткие сроки, иногда сроки могут быть отдалены);

2) запечатление про­исходит очень быстро, иногда с первого раза, например реакция следования, которую иногда называют условным рефлексом «с од­ного подкрепления».

Наблюдение за развитием детей подтверждает, что важ­ную роль в развитии ребенка играет имприн­тинг, влияющий на будущее поведение. У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении привязанности к матери является чувство комфорта и ощущение безопасности. Существенное значе­ние имеют грудное вскармливание своего ребенка, гигиенический уход за ним, интонация голоса и звуки речи, обязательные при общении с грудным ребенком. Таким образом, импринтинг — особая форма реагирования на окружающую среду.

Оперантное научение – это науче­ние, в ходе которого организм добивается нужного результата с помощью активного поведения. Выделяют три основных подобных вида научения: метод проб и ошибок, инструментальный условный рефлекс и самораздражение структур мозга.

Методом проб и ошибок работал американский ученый Э. Торндайк (1890), видный представитель направления бихевиоризма (от англ. behaviour — поведение). Он помещал голодных кошек в специальные клетки, которые открывались только тогда, когда кошка предпринимала какие-то определенные действия: тянула за веревку, приподнимала дверной крючок и т.д. Когда кошка выходила из клетки, ей давали пищу. По мере увеличения числа проб и ошибок ско­рость выполнения задачи возрастала.

Инструментальный условныйрефлекс – это научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Например, крыса после включения света нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения. Крыса также на­учается реагировать на световой раздражитель: нажимает на рычаг, чтобы получить пищу. В данном случае она использует какой-то инстру­мент, отсюда и название этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители одобряют их три правильном произне­сении отдельных звуков и слове. В случае неправильного произне­сения слова дети не получают подобного подкрепления, эти слова постепенно исчезают из употребления в результате неподкрепления. Научение с помошью инструментального условного рефлекса про­исходит по сигналу, а научение методом проб и ошибок — без сигнала.

Самораздражение структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций или избегание самораздражения можно проиллюстрировать опытом с крысой, которой вживлен раздражающий электрод в области латеральных отделов гипоталамуса. При нажатии на рычаг крыса вызывала раздражение центра удовольствия. Данное самораздражение можно использовать как вариант оперантного научения. При этом внутримозговая стимуляция усиливает поведенческие реакции. В данном случае с крысой происходит следующее: само раздражение оказывает такое подкрепляющее действие, что крыса начинает предпочитать его любым другим видам поощрения, в т.ч. и пище.

Когнитивное научение это научение с помощью мышления. Например, организм оказывается в ситуации, с которой он ранее не встречался, и находит правиль­ное решение в результате мышления. Во-вторых, в эту форму научения включается и научение путем наблюдения.

Различают два вида на­учения путем наблюдения: простое подражание и викарное научение. Простое подражание происходит, например, так: обезьяна в общении с исследователями в экспедиции научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем это делается. Викарное научение также осуществляется посредством наблю­дения, но при этом результат действия оценивается. Такое науче­ние свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путем наблюдения-подражания дети. Причем в раннем онтогенезе оно является преимущественно просто подражатель­ным. С возрастом викарное научение начинает преобладать над подражательным научением.

Научение путем инсайта(от англ. insite — озарение) — внезап­ное нестандартное правильное ре­шение задачи. Иногда после отдель­ных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в про­цессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленно­го в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении проблемы.

В конкретных ситуациях для до­стижения того или иного полезного приспособительного резуль­тата индивид чаще всего реализует не один, а несколько видов на­учения. Частное научение (обучение игре на музыкальном инстру­менте, обучение работе на компьютере и т.д.) по своей структуре всегда является комплексным, сложным. Большинство форм на­учения, кроме пассивного и простых (классических, павловских) условных рефлексов, являются сложной формой научения.