Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов

С каждой стороны головы имеются по две макулы (называемые также статолитовыми органами)-макула утрикулуса и макула саккулуса. Обе они фиксированы относительно черепа. При прямом положении тела макула в утрикулусе лежит приблизительно горизонтально (как на верхнем изображении рис.), а макула в саккулусе расположена вертикально. При наклоне головы эти органы смещаются на угол между горизонтальным и вертикальным положением, как на нижних изображениях рис.18.1. При любой возможной ориентации черепа действие силы тяжести состоит в перемещении отолитовых мембран в определенные положения относительно сенсорного эпителия. В результате в связанных с ним афферентных нервных волокнах создается специфическое соотношение возбуждений. Центральная нейронная оценка этой совокупности возбуждений от вестибулярной системы дает информацию о положении черепа в пространстве.

Каждый вестибулярный орган включает еще одну особую сенсорную систему - полукружные каналы. Рецепторы в полукружных каналах отвечают не на линейное, а на угловое ускорение. В определенном месте в каждом из замкнутых, кольцеобразных, наполненных жидкостью каналов имеется расширение-ампула. В ней находится желатинозная мембрана, купула, которая вдается в жидкость; ее удельная масса точно такая же, как у окружающей эндолимфы, и благодаря этому купула (в отличие от отолитовой мембраны) не перемещается относительно канала во время линейного ускорения. Но угловое ускорение влияет на нее в силу инерции эндолимфы. Если череп, первоначально неподвижный, поворачивается, эндолимфа стремится сохранить прежнее положение, поскольку купула одним концом прикреплена к стенке канала, ее свободный конец отклоняется в направлении, противоположном повороту. Поскольку цилии рецепторных клеток погружены в купулу, при сгибании последней они оказываются под действием смещающего усилия. Как и в макулах, это смещение служит адекватным стимулом для рецептора. Афферентные нервные волокна, как и в макулярных органах, обладают активностью покоя в отсутствие сгибания цилий. Сгибание купулы в одном направлении увеличивает частоту разряда, сгибание в другом снижает ее. В горизонтальном полукружном канале волокна возбуждаются, когда купула смещается в сторону утрикулуса. Это происходит в левом канале, когда голова поворачивается влево.