Анатомия и физиология периферического органа. Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие

В височной кости близ улитки лежит вестибулярный орган-преобразователь, тесно связанный с поддержанием равновесия. Относительная ориентация этих частей лабиринта была показана на рис.17.2.. Вестибулярный орган филогенетически связан с ухом, в особенности в том, что касается рецепторов обеих систем. В том и другом случае рецепторами являются волосковые клетки. Адекватным стимулом для волосковых клеток служит сгибание цилий. То же самое относится к вестибулярному органу, но здесь смещающее усилие возникает иначе. На рис.18.1. показано действие этого механизма в одном из сенсорных образований вестибулярного органа - макуле.

Рис.18.1. Изменение положения макулярного органа при наклоне головы (адекватный для этого органа стимул) в двух направлениях.

Цилии волосковых клеток вдаются в желатинозную массу, в которую погружены мелкие гранулы с высоким удельным весом. Масса вместе с ее содержимым называется отолитовой мембраной. Цилии разной длины образуют лесенку, причем самая длинная из них (называемая киноцилией) построена иначе, чем остальные. Такая дифференциация отличает эти волосковые клетки от клеток в улитке, которые лишены ки-ноцилии и обладают только стереоцилиями.

В верхней части рис. видна макула в покое. При наклоне головы в ту или другую сторону сила тяжести слегка смещает отолитовую мембрану, как показано на двух нижних рисунках. Смещаясь на это небольшое расстояние относительно сенсорного эпителия, она сгибает цилии. Сгибание служит стимулом для рецепторов. Афферентный нерв передает сигнал об этом состоянии в ЦНС следующим образом. Волокна активны (активность покоя) даже в нейтральном положении. При сгибании цилий в одном направлении частота разряда возрастает, при сгибании в другом - снижается. Усиление активности афферентного нервного волокна происходит, когда смещающее усилие в пучке цилий направлено в сторону киноцилий; торможение наступает при смещении в противоположную сторону. Таким образом, главным эффективным стимулом макулы служит сила тяжести. Она соответствует специальному случаю линейного ускорения. Макулы отвечают также на все другие формы линейного ускорения, например такого, какое возникает при пуске в ход или при торможении автомобиля. В таких случаях отолитовая мембрана смещается по отношению к лежащему под ней сенсорному эпителию точно так же, как подвижный предмет скользит вперед при внезапном включении тормозов автомобиля.